Einführung (4c) - Montane, subalpine und alpine Gemeinschaften

Eine Botanisch-Zoologische Rundreise auf der Iberischen Halbinsel.

Auf der Suche nach der Verlorenen Zeit

Von Horst Engels

Teil I - Einführung

4c. Montane, subalpine und alpine Pflanzengemeinschaften

Polunin & Smythies (1973)^[1] fassen unter den “Montanen, subalpinen und alpinen Pflanzengemeinschaften” “Montane Wälder”, “Sub-alpine Gemeinschaften” und “Alpine Gemeinschaften” zusammen. Die Gruppierungen, die Polunin & Smythies in ihrem Pflanzenführer vorgenommen haben, erscheinen daher vor allem unter dem Gesichtspunkt der leichten Auffindbarkeit der Pflanzen eines Gebietes oder Ortes in einem Pflanzenführer gerechtfertigt, da der Reisende ja möglichst schnell die botanische Information über eine bestimmte Gegend in kompakter Form zur Hand haben möchte. Unter dem Gesichtspunkt der Potentiellen Vegetation und der Sukzession von Pflanzengesellschaften können aber ganz andere Gruppierungen der Pflanzengesellschaften vorrangig sein.

Polunin & Smythies (1973) benutzen die Einteilung von Lázaro Ibiza (1858-1921)^[2][3]  zur Abgrenzung der Höhenstufen:

Littorale (planare) Zone 0-100 m

Colline Zone 600-800 m

Montane Zone 800-1600 m

Subalpine Zone 1600-2000 m

Alpine Zone 2000-3500 m

Es ist zu beachten, dass Höhenzonierungen im Hinblick auf das Vorkommen von Pflanzengemeinschaften von der geographischen Breite abhängig sind und je nach geographischer Breite korrigiert werden müssen, da Sonneneinstrahlung und Temperaturen mit dieser in Zusammenhang stehen. Deshalb befinden sich die 4 höchsten Zonen in den Kantabrischen Gebirgen, den Pyrenäen und dem Zentralmassiv ca 300 m tiefer als oben angegeben, während sie im Süden und Südosten der Halbinsel ca 300 m oder mehr über diesen Werten liegen. Wie eingangs erwähnt, muss die Höhenzonierung aber auch langfristig unter dem Aspekt eines möglichen Kimawandels betrachtet werden.

Polunin & Smythies schreiben zu den “Montanen Wäldern” und im besonderen zur Buche (Fagus sylvatica) bzw. Buchenwald (pp. 32 in der Englischen Ausgabe von Polunin & Smythies (1973) (siehe aber auch die ausführliche Beschreibung von Bohn und Bergmeier in Bohn et al. (2004), pp. 286 (im deutschsprachigen Text) zu den Buchen- und Buchenmischwäldern (Formation F.5))^[4]:

Die Buche (Fagus sylvatica) ist der bestimmende Waldbaum in den Kantabrischen Gebirgen, den Pyrenäen und dem Zentralmassif. Sie besitzt ein weites Höhenspektrum in seiner verbreitung von ca 600-1900 m NN und bildet sehr ausgedehnte, dichte, geschlossene und einheitliche Wälder, besonders an Steilhängen, die der menschlichen Nutzung schwer zugänglich sind.

Vergesellschaftet mit der Buche können andere Baumarten wie Esche (Fraxinus), Ulme (Ulmus), Ahorn (Acer) und Immergrüne Arten wie Buchsbaum (Buxus) und Eibe (Taxus baccata) auftreten, aber sie sind alle der Dominanz der Buche untergeordnet. Der Bodenbewuchs des Iberischen Buchenwaldes ist, überraschend genug, direkt vergleichbar mit der Bodenvegetation des Buchenwaldes Südenglands und der des Rhodopen-Gebirges Südbulgariens - um die grosse Ausdehnung ihres geographischen Verbreitungsareals zu verdeutlichen.

In all diesen Wäldern erscheinen Mercurialis perennis, Sanicula europaea, Anemone nemorosa und Saprophyten wie Neottia nidus-avis und Monotropa hypopitys.

Die Ähnlichkeiten im Bodenbewuchs sind so gross, dass, selbst wenn ein Botaniker zunächst mit verbundenen Augen in einen dieser Wälder gebracht würden, dieser sicherlich eine zeitlang bräuchte bevor er herausfände, in welchem Teil Europas er schliesslich seine Augen öffnete!

Buchen bevorzugen im allgemeinen die wärmeren, trockeneren Südhänge der Gebirge, aber in den Kantabrischen Gebirgen, an der Grenze zu den regenreichen Gebieten der atlantischen Küste, sind die trockenen, steinigen Südhänge zerstreut mit Spanischem Wachholder (Juniperus thurifera) und Quercus ilex, eines montanen mediterranen Typus des Matorrals (besonders den tomillares), besetzt, während die nördlichen Hänge mit dichtem Buchenwald bedeckt sind.

Die Weißtanne, Abies alba, bildet die am höchsten gelegene Waldzone in den feuchteren, nach Norden ausgerichteten Tälern der Sierra del Montseny, den Pyrenäen und dem Zentralmassiv, dort wo Nebel sich sammeln und nur langsam wieder weichen. Im Gegensatz dazu fehlt die Weißtanne in den trockeneren Gebirgsgegenden der Iberischen Halbinsel, wo aber dennoch ein beträchtlicher Anteil an Regen niedergeht; hier werden die am höchsten gelegenen Gebirgswälder von der Schottischen Kiefer (Pinus sylvestris) im Zentralgebirge, und von Pinus nigra subs. salzmannii und Pinus uncinata in der Iberischen Gebirgskette gebildet.

Einige wenige Reliktbestände der Spanischen Tanne, Abies pinsapo, sind jetzt die Reste einer ehemals ausgedehnten Waldlandschaft in Andalusien.

Subalpine Pflanzengemeinschaften

Auf einer Höhe von 1600-2000 m NN finden wir eine sehr distinkte Vegetationszone, die besonders charakteristisch in Gebirgen der trockenen Zonen ausgebildet ist. Dies ist die, im englischen Sprachgebrauch auch als “Hedgehog”-Zone bezeichnete Gesellschaft der Polsterpflanzen^[5], die die in höheren Gebirgen Zentraleuropas oberhalb der Baumgrenze auftretende Gebüschvegetation mit Rhododendron, Vaccinium, Arctostaphylos und Juniper ersetzt.

Die “Hedgehog”-Zone ist aus kleinen, abgerundeten, stark ineinander verzweigten, dornigen und häufig kuppelförmigen Sträuchern zusammengesetzt. Sie müssen in der Lage sein, die vorherrschenden, extrem schwierigen Umweltbedingungen wie eine schwere Schneedecke, kurze Vegetationszeiten, trockene ausgedörrte Sommer und häufge starke Winde und Stürme, zu ertragen.

Eine Reduktion der Blattgrösse sowie eine durchgehende Verholzung, häufig mit der Ausbildung von Dornen begleitet, sind Anpassungen, die diesen Pflanzen zu überleben helfen; eine kurze Blühperiode, die jedoch sehr intensiv ist, wenn sie eintritt, stellt ein weiteres Charakteristikum dieser Pflanzen dar. Im Verlaufe weniger Tage können sich deshalb die trockenen Berghänge plötzlich in ein Blumenmeer verwandeln, das aber ebenso schnell wieder verschwindet und traurige Öde zurücklässt.  Die  Ausbildung einer “Hedgehog”-Form kommt bei einer Anzahl verschiedener Familien kommt; sie ist unter den Leguminosen mit Astragalus, Genista, Echinospartum am häufigsten anzutreffen. Die Arten Erinacea anthyllis, Berberis hispanica, Vella spinosa, Ptilotrichum spinosum, Bupleurum spinosum aus anderen, sehr unterschiedlichen Familien, entwickeln jedoch ebenfalls diese charakteristische Wuchsform.

Die “Hedgehog”-Zone ist auf den trockeneren, südlichen Hängen der Pyrenäen und in den höchsten Gebirgen Zentral- und Südspaniens gut ausgebildet, im besonderen in der Sierra Nevada sowie in den Atlas Gebirgen Marokkos. Die einzigartigen klimatischen Bedingungen in Verbindung der Isoliertheit dieser Gebirge haben dazu beigetragen, dass sich in diesen Hochgebirgen (siehe den Blogbeitrag zur Sierra Nevada) an endemischen Arten reiche Pflanzengemeinschaften entwickelt haben. Auf jedem isolierten Berggipfel mag man eine interessante Anzahl von Arten mit vielfach sehr varierender und disjunkter Verbreitung antreffen.

Prunus prostrata zum Beispiel erscheint im Südwesten nur in den Hochgebirgen Südspaniens und Nordafrikas, dann auf den “Trittsteinen” Korsikas und Sardiniens, und ist dann östlich von Jugoslawien bis zum Libanon weiter verbreitet. Dagegen erscheint Erinacea anthyllis nur in den ariden Gebirgen Iberiens (einschliesslich der Pyrenäen) und in den Hochgebirgen Nordafrikas.

In subalpinen Klimaten mit heftigeren Regenfällen insbesondere während der Sommerzeit (wie zum Beispiel der Serra da Estrela in Zentralportugal, den nördlichen Hängen der Zentralpyrenäen und dem Zentralmassif) entwickeln sich Bergwiesen auf tiefgründigeren Böden. Bergwiesen sind auf der ganzen Iberischen Halbinsel bedeutende Sommerweidegebiete, wo sich infolge von regulärer Wanderweideschaft (Transhumanz) von den Ebenen in die Gebirge und umgekehrt die Klimax-Zwergstrauchgesellschaften, in der Hauptsache mit der Spezies Juniperus communis subsp. nana^[6], oberhalb der Baumgrenze herausgebildet und durch Brandrodung und Beweidung stark verändert haben.

Alpine Pflanzengemeinschaften

Echte alpine Gesellschaften bilden sich nicht unterhalb 2600 m NN auf der Iberischen Halbinsel, und in unserem gebiet erreichen lediglich die Pyrenäen und die Sierra Nevada diese und darüberliegende Höhen. WIe die Beschreibungen dieser beiden Gebiete zeigen werden, besitzen sie einen Anteil an alpinen, zentraleuropäischen Arten, die eine Verbreitung von der Sierra Nevada bis zu den Karpathen und darüber hinaus besitzen. Zur gleichen Zeit besitzen sie aufgrund ihrer Isolation einen grossen Prozentsatz endemischer Arten, sowohl rezenten als auch alten Ursprungs. Die Pyrenäen besitzen 180 oder mehr, die Sierra Nevada ca. 40 endemische Arten, weshalb diese Gebirge von besonderem Interesse für den Botaniker und den Pflanzenliebhaber sind.

Im allgemeinen ist die alpine Vegetation schütter und häufig auf begünstigende Habitate wie Klippen, Felsspalten, Blockhalden, Moränen, Rinnen, Feuchtstellen, Glazialseen und andere Orte, an denen sich genügend Humus ansammeln kann, beschränkt. Jeder Habitat besitzt seine eigene charakteristische Zusammensetzung einiger weniger, spezialisierter Arten, denen es gelingt, in diesen schwierigen Bedingungen zu überleben. Die Mehrheit der Arten sind niedrige mehrjährige Polsterpflanzen, häufig dicht behaart, niedere Büsche, die über die Felsen kriechen, krautige mehrjährige Pflanzen, Rosettenpflanzen sowie einige zwiebel- oder rhizombildende Arten; einjährige Pflanzen sind dagegen selten. Schutz vor Schnee im Winter und vor exzessiver Sonnenexposition im Sommer sind zum Überleben dieser Pflanzen unerlässlich...

Die von Polunin & Smythies (1973) hier benutzte Grobgruppierung ist nicht auf das Klassifikationsschema von Bohn et al. (2000/2002, 2004) übertragbar. Die montanen Buchenwälder sind zum Beispiel in der Karte der Natürlichen Vegetation in der Formation F.5 untergebracht, während die Montanen Nadelwälder und altimontane Zwergsträucher wie der Wacholder (Juniperus communis subsp alpina) der Formation K zugeordnet sind. Alpine Vegetation wird in der Formation B zusammen mit der Vegetation der arktischen Tundra behandelt und subalpine Laubwälder und andere subalpine Vegetationseinheiten sind zu der Formation C zusammengefasst.

Dennoch ist erscheint hier ein Vergleich sehr lohnenswert, einerseits weil das Klassifikationsschema von Bohn et al. die unterschiedlichen Europäischen Klassifikationen vereinheitlicht, zum anderen aber auch, weil die sehr detaillierten Kartierungseinheiten in der Karte von Bohn et al. uns zu interessanten, teilweise kleinräumigen und seltenen Pflanzengemeinschaften auf der Iberischen Halbinsel hinführen.

Wir werden deshalb im II. Teil bei der Beschreibung  der einzelnen Reisestationen (“Plant hunting regions”) auf die bei Bohn et al. benutzten Kartierungseinheiten zurückkommen, um ihre Bedeutung für die von Polunin & Smythies beschriebenen Gebiete (“plant hunting regions”) erhellen zu können.

Hier noch eine Liste und Karten derjenigen Formationen (die Liste enthält Kartierungseinheiten der Iberischen Halbinsel und Südwestfrankreich (mit * gekennzeichnet)) der Karte der Natürlichen Vegetation Europas, in denen pflanzensoziologische und bioklimatische Überschneidungen mit der von Polunin & Smythies  durchgeführten Gruppierung der “Montanen Wälder”, “Subalpinen-” und “Alpinen Pflanzengemeinschaften” in “Montane, subalpine und alpine Pflanzengemeinschaften” bestehen (aus Bohn et al. 2004):

B -  Arctic tundras and alpine vegetation

2 -  Alpine vegetation (Alpine grasslands, low creeping shrub, dwarf shrub and shrub vegetation, rock and scree vegetation) in the boreal, nemoral and Mediterranean zone

B48 -  Pyrenean alpine grasslands (Carex curvula, Kobresia myosuroides, Oreochloa blanka, Festuca airoides) mainly on siliceous rocks

B50 - Baetic crioro-Mediterranean xerophytic grasslands (Festuca clementei) on siliceous rocks (formerly N1a)

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung

Die Formation B umfaßt die Zwergstrauch- und Rasenvegetation jenseits der Waldgrenze sowohl im hohen Norden (Arktis) als auch in den borealen, nemoralen und mediterranen Hochgebirgen. Als Tundra wird die zonale waldfreie Vegetation innerhalb der arktischen Zone sowie der benachbarten nordborealen Gebirge bezeichnet.

Nach Norden und in den Gebirgshochlagen werden diese Vegetationstypen von der Formation A abgelöst: arktische Polarwüsten im Norden bzw. subnivale Vegetation der Hochgebirge; nach Süden und nach unten bilden Nadel- und Laubholz-Lichtwälder bzw. die subalpine Vegetation der Formation C eine markante Begrenzung.

Die Hauptverbreitung der Formation B liegt in den küstennahen Tieflagen und Bergländern des nördlichsten Europa und in den Hochgebirgen Europas (ausgenommen die südmediterranen; vgl. Karte 6).

C -  Subarctic, boreal and nemoral-montane open woodlands as well as subalpine and oro-Mediterranean vegetation

3 -  Subalpine and oro-Mediterranean vegetation (forests, scrub and dwarf shrub communities in combination with grasslands and tall-forb communities)

*C18 -  Sycamore-beech forests (Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus), mountain ash woodland (Sorbus aria, S. aucuparia, S. mougeotii), tall grass communities (Calamagrostis arundinacea), dwarf shrub communities (Vaccinium uliginosum, V. myrtillus, Calluna vulgaris, Genista pilosa) and grasslands (Nardus stricta) of the Massif Central and the Cevennes	C23 -  Pyrenean Pinus uncinata-forests, alternating with Rhododendron scrub (Rhododendron ferrugineum), dwarf shrub communities and Juniperus communis subsp. alpina-scrub mainly on siliceous rocks
C24 ­ - East Pyrenean and pre ­Pyrenean xerophytic Pinus uncinata ­forests with Pulsatilla alpina, Cotoneaster integerrimus and Juniperus communis subsp. hemisphaerica on carbonate rocks	C25 ­ - Orocantabrian Juniperus communis subsp. alpina­ and Cotoneaster integerrimus ­scrub with Vaccinium uliginosum on siliceous rocks
C26 -  Orocantabrian Juniperus communis subsp. alpina-scrub with Daphne laureola, Arctostaphylos uva-ursi, Juniperus sabina on carbonate rocks	C27 -  Central Iberian oro-Mediterranean pine forests (Pinus sylvestris var. iberica) with Juniperus communis subsp. alpina et subsp. hemisphaerica, Cytisus oromediterraneus, Deschampsia flexuosa subsp. iberica on siliceous rocks (formerly K5b')
C28 -  North Iberian oro-Mediterranean pine forests (Pinus sylvestris var. iberica) with Pinus uncinata, Vaccinium myrtillus, Calluna vulgaris on siliceous rocks (formerly K5b'')	C29 -  East Iberian oro-Mediterranean pine forests (Pinus sylvestris var. iberica) with Juniperus sabina, Pinus uncinata, Berberis vulgaris subsp. seroi, Rosa pulverulenta, Festuca gautieri on carbonate rocks (formerly K5c')
C30 -  Southeast Iberian oro-Mediterranean pine forests (Pinus sylvestris var. nevadensis) with Juniperus sabina, Pinus nigra subsp. salzmannii, Daphne oleoides, Berberis vulgaris subsp. australis on carbonate rocks (formerly K5c'')	C31 -  North Lusitanian oro-Mediterranean scrub (Juniperus communis subsp. alpina, Cytisus oromediterraneus) with Teucrium salviastrum, Echinospartum ibericum on siliceous rocks
C32 -  Northwest Iberian oro-Mediterranean scrub (Juniperus communis subsp. alpina, Cytisus oromediterraneus) with Genista sanabrensis on siliceous rocks	C34 -  Baetic oro-Mediterranean scrub (Juniperus communis subsp. alpina, Chamaespartium undulatum) with Genista versicolor on siliceous rocks

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung

Diese Formation stellt sowohl im hohen Norden als auch in den borealen, nemoralen und mediterranen Gebirgen die äußersten Vorposten aufrechter und mehr oder weniger geschlossener Gehölzvegetation dar. Während im subarktisch-nordborealen Raum Birken, besonders Betula pubescens subsp. czerepanovii, und teilweise Picea obovata dominieren, treten in den mittel- und südeuropäischen Gebirgen (Pyrenäen, Alpen, Karparten) Pinus cembra und Larix decidua bzw. die beiden Kleinarten von Pinus mugo agg. (P. uncinata und P. mugo) bestimmend in diesen Lichtwäldern auf. In den Alpen kommen Strauchgesellschaften mit Rhododendron spp., Salix spp., Alnus alnobetula hinzu. In den südeuropäischen Gebirgen von Spanien bis zum Balkan treten je nach Gebiet Pinus uncinata (Pyrenäen, SW-Alpen), P. mugo (Apennin, Balkan), P. sylvestris (Zentralspanien), P. peuce (Balkan) oder Juniperus communis subsp. alpina bestandsbildend auf. Der Kaukasus besitzt eigene Baum- und Straucharten in der subalpinen Stufe, insbesondere Betula litwinowii, Acer trautvetteri, Rhododendron caucasicum und Quercus macranthera.

Im Norden besteht ein gleitender Übergang zu den südarktischen und Strauch-Tundren sowie zu den Gebirgstundren (Unterformation B.1), in den Alpen und den anderen Gebirgen der nemoralen Zone werden die subalpine Strauch- und Zwergstrauchvegetation dazu gezählt, die nach oben anschließende alpine Stufe wird dagegen von verschiedenen baum- und strauchfreien alpinen Vegetationstypen (Unterformation B.2) eingenommen. Für die Abgrenzung der Lichtwälder gegen die arktischen Tundren ist das Vorkommen einer – wenn auch sehr lichten und niedrigwüchsigen – Baumschicht kennzeichnend. Die Trennung von den nordborealen Nadel(misch)wäldern (Formation D) ist dagegen wegen fließender Übergänge recht schwierig.

Die Hauptvorkommen der Formation C liegen am nördlichen Rand der borealen Zone (auch als subarktische Unterzone bezeichnet), in den Skandinavischen Gebirgen, in Island und in der subalpinen Stufe der südlichen Hochgebirge (Pyrenäen, Alpen, Karpaten, Balkanische Gebirge, Kaukasus) (vgl. Karte 6). Besonders großflächig ausgebildet und fast geschlossen ist das Verbreitungsgebiet von den Skandinavischen Gebirgen über die Halbinsel Kola bis zum Polar Ural. In den übrigen Mittel- und Hochgebirgen – außerhalb der Pyrenäen, Alpen und des Kaukasus – sind die Vorkommen eher kleinflächig und isoliert.

D -  Mesophytic and hygromesophytic coniferous and mixed broad-leaved-coniferous forests

4 -  Montane to altimontane, partly submontane fir (Abies alba, A. nordmanniana) and spruce forests (Picea abies, P. omorika, P. orientalis) in the nemoral zone

4.1 -  Montane, partly submontane or altimontane fir and mixed fir forests (Abies alba, A. borisii-regis, A. nordmanniana, Picea abies, P. orientalis)

D30 -  Pyrenean altimontane fir forests (Abies alba) with Saxifraga umbrosa, Goodyera repens, Vaccinium myrtillus, Galium rotundifolium on siliceous rocks

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung

Die Formation umfaßt Nadel- und Laub-Nadelwälder auf trockenen bis nassen, basenarmen bis basenreichen Böden in der borealen bis zur nemoralen Zone sowie in den Gebirgen der temperaten und submeridionalen Zone (Karte 7).

Übersicht submontaner, montaner und altimontaner Typen der Kartierungseinheiten der Formation F auf der Iberischen Halbinsel und Südwestfrankreichs (Kartierungseinheiten mit * gekennzeichnet) (nach Bohn et al. 2004)

F -  Mesophytic deciduous broad-leaved and mixed coniferous-broad-leaved forests

1 -  Species-poor acidophilous oak and mixed oak forests (Quercus robur, Q. petraea, Q. pyrenaica, Pinus sylvestris, Betula pendula, B. pubescens, B. pubescens subsp. celtiberica, Castanea sativa)

1.2 -  Colline-submontane types

F14 -  Galician-north Lusitanian hyperoceanic pedunculate oak forests (Quercus robur, partly Q. pyrenaica, Q. suber) with Laurus nobilis, Viburnum tinus, Pyrus cordata, Daboecia cantabrica, Andryala integrifolia	F15 -  Euscaldian and south Aquitanian mixed oak forests (Quercus petraea, Q. robur, partly Q. pyrenaica, Sorbus torminalis) with Ilex aquifolium, Blechnum spicant, Pyrus cordata, Pulmonaria longifolia, Hypericum androsaemum
*F16 -  Atlantic-subatlantic mixed oak forests (Quercus robur, Q. petraea, Sorbus torminalis, Castanea sativa) with Ilex aquifolium, Teucrium scorodonia, Luzula forsteri in the Massif Central foreland and in the Lower Dauphiné

1.3 -  Montane and altimontane types

F23 -  Galician-north Lusitanian oak forests (Quercus robur, Q. pyrenaica) with Betula pubescens subsp. celtiberica, Cytisus striatus, Dryopteris aemula, Anemone trifolia subsp. albida, Omphalodes nitida	F24 -  Orocantabrian-Euscaldian oak forests (Quercus pyrenaica, partly Q. robur) with Pyrus cordata, Linaria triornithophora, Luzula sylvatica subsp. henriquesii, Arenaria montana, Anemone trifolia subsp. albida, Crepis lampsanoides
F25 -  Orocantabrian-northwest Iberian altimontane birch-sessile oak forests (Quercus petraea, Betula pubescens subsp. celtiberica) and birch forests (Betula pubescens subsp. celtiberica) with Saxifraga spathularis, Crepis lampsanoides, Doronicum carpetanum, Poa chaixii, Luzula sylvatica subsp. henriquesii	F26 -  East Pyrenean sessile oak forests (Quercus petraea) with Erica arborea, Daphne laureola, Luzula forsteri, L. sylvatica, Hypericum androsaemum, Galium rotundifolium, Conopodium majus

2 -  Mixed oak-ash forests (Fraxinus excelsior, Quercus robur, Ulmus glabra, Quercus petraea)

2.2 -  Colline-submontane type

F33 -  Cantabrian-Euscaldian mixed oak-ash forests (Fraxinus excelsior, Quercus robur, Q. petraea, Tilia platyphyllos, Fagus sylvatica) with Polystichum setiferum, Pulmonaria affinis, Stellaria holostea, Potentilla sterilis

3 -  Mixed oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus robur, Q. petraea, Tilia cordata)

3.1 -  Lowland-colline (to submontane) pedunculate oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus robur, Fraxinus excelsior, partly Quercus petraea, Tilia cordata)

F36 -  South subatlantic hygrophilous pedunculate oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus robur) with Ornithogalum pyrenaicum, partly Pulmonaria montana, in the southwest with Pulmonaria affinis, P. longifolia, alternating with acidophilous oak forests (Quercus robur, Q. petraea)

5 -  Beech and mixed beech forests (Fagus sylvatica, partly F. sylvatica subsp. moesiaca, Abies alba)

5.1 -  Species-poor oligotrophic to mesotrophic beech and mixed beech forests (Fagus sylvatica, partly with F. sylvatica subsp. moesiaca, Abies alba, Quercus petraea, Q. robur, Q. dalechampii, Acer pseudoplatanus, Picea abies)

5.1.2 -  Colline-submontane types, mostly with Luzula luzuloides, Senecio ovatus, Sambucus racemosa

F81 -  Pre-Pyrenean Luzula sylvatica-beech forests (Fagus sylvatica) with Quercus pyrenaica, Q. petraea, with Euphorbia angulata, Saxifraga hirsuta

*F82 -  Atlantic-subatlantic Luzula sylvatica-(sessile oak-)beech forests (Fagus sylvatica, Quercus petraea) of the Massif Central with Ilex aquifolium, Luzula forsteri, Euphorbia hyberna, partly with Castanea sativa

5.1.3 -  Montane-altimontane types, partly with Acer pseudoplatanus, Abies alba, Picea abies, Polygonatum verticillatum

*F91 -  Atlantic-subatlantic beech forests (Fagus sylvatica) of the Massif Central with Luzula nivea, Prenanthes purpurea, Ilex aquifolium	*F92 -  Luzula sylvatica-fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba) of the Massif Central with Vaccinium myrtillus, Genista pilosa, partly with Lamium galeobdolon, Milium effusum, Poa chaixii, partly alternating with pine forests (Pinus sylvestris), locally beech and fir-beech forests with Scilla lilio-hyacinthus
F98 -  Cantabrian-Euscaldian beech forests (Fagus sylvatica), partly with Betula pubescens subsp. celtiberica and Quercus petraea, with Luzula sylvatica subsp. henriquesii, Saxifraga hirsuta, S. spathularis	F99 -  North Iberian relict supra-Mediterranean beech forests (Fagus sylvatica) with Ilex aquifolium, Saxifraga hirsuta, Galium rotundifolium, Stellaria holostea, Luzula sylvatica subsp. henriquesii
F100 -  East Pyrenean fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba) with Luzula nivea, L. sylvatica

5.2 -  Species-rich eutrophic and eu-mesotrophic beech and mixed beech forests (Fagus sylvatica, partly with F. sylvatica subsp. moesiaca, Abies alba, A. borisii-regis, Carpinus betulus, Quercus petraea, Picea abies, Acer heldreichii subsp. macropterum, Pinus heldreichii)

5.2.3 -  Montane-altimontane types, mostly with Abies alba, in the southeast Abies borisii-regis, partly with Picea abies and other mixed tree species, with Polygonatum verticillatum

F136 -  Cantabrian-Euscaldian beech forests (Fagus sylvatica) with Scilla lilio-hyacinthus, Helleborus viridis subsp. occidentalis, Cephalanthera rubra	F137 -  Pre-Pyrenean calciphilous beech forests (Fagus sylvatica), partly with Abies alba, locally with Quercus pubescens, Q. petraea, with Buxus sempervirens, Digitalis lutea, Cephalanthera damasonium
F138 -  Pyrenean beech and fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba) with Scilla lilio-hyacinthus, Lathyrus grandiflorus, Cardamine heptaphylla, Isopyrum thalictroides in combination with acidophilous fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba)	*F139 -  Calciphilous beech forests (Fagus sylvatica) with Quercus pubescens, Buxus sempervirens and Acer opalus, with Carex alba in the Causses
*F140 -  (Fir-)beech forests (Fagus sylvatica, partly Abies alba) of the Massif Central and Cevennes with Scilla lilio-hyacinthus, Luzula nivea, Conopodium majus, Euphorbia hyberna (inclusive F97)	*F141 -  Provencal-Ligurian thermo- and mesophilous beech and fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba) with Buxus sempervirens, Carex alba, Polygala chamaebuxus, Calamintha grandiflora, Geranium nodosum, partly Trochiscanthes nodiflora (inclusive F98, K4)

Charakterisierung und typologische Abgrenzung

Unter diesem Formationsbegriff werden die meisten periodisch laubabwerfenden, winterkahlen Waldgesellschaften zusammengefaßt, welche in mehr oder weniger ozeanisch getönten Gebieten der temperaten Zone auf terrestrischen Böden zonal vorkommen und ausschließlich oder doch vorwiegend von wenigen Laubholzarten aufgebaut werden.

Nicht einbezogen sind einerseits die wärmeliebenden, meist von verschiedenen sommergrünen Eichenarten beherrschten artenreichen Laubwälder der warm-temperaten und submediterranen Zone (Formation G), zum anderen auch nicht die azonalen, grund- oder stauwasserbeeinflußten Gesellschaften der Bruch-, Sumpf- und Auenwälder (Formationen T und U). Zu den genannten Gruppen der sommergrünen Laubwaldgesellschaften gibt es gleitende Übergänge, ebenso zu den Formationen der Nadelwälder (Formationen D8, D9, D12, K1 in der Übersichtskarte 1 : 10 Mio.) – hier allerdings nur im Grenzbereich ihrer horizontalen und vertikalen Verbreitung –, ferner zur Formation L der Waldsteppen.

Für die Kennzeichnung und Abgrenzung der Formation F gegenüber der Nadelwald-Formation D waren floristisch-strukturelle und physiognomische Merkmale maßgebend: Die typologische Grenzlinie fällt nämlich mit dem Umschlag zugunsten der Nadelwaldelemente im Gesellschaftsgefüge der naturnahen Bestände zusammen.

Die Formation F in unserer Auffassung läßt sich mit keiner Einheit der bekannten Formationssysteme genau identifizieren. Sie entspricht weitgehend dem Begriff der europäischen nemoralen großblättrigen Laubwälder mancher russischen Autoren.

K -  Xerophytic coniferous forests, woodlands and scrub

1 -  Pine forests and pine woodlands (Pinus sylvestris, P. nigra agg., P. heldreichii, P. halepensis, P. brutia, P. pityusa)

1.1 -  Common pine forests (Pinus sylvestris), mostly in the nemoral zone

K4 -  Pyrenean montane pine forests (Pinus sylvestris var. pyrenaica) with Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus, Arctostaphylos uva-ursi, Pyrola spp. mostly on siliceous rocks

K5 -  Pyrenean montane pine forests (Pinus sylvestris var. pyrenaica) with Polygala calcarea on carbonate rocks

2 -  Meso- and supra-Mediterranean fir forests (Abies pinsapo, A. cephalonica)

K25 -  Baetic (meso-)supra-Mediterranean Abies pinsapo-forests with Paeonia broteroi on carbonate rocks

K26 -  Baetic (meso-)supra-Mediterranean Abies pinsapo-forests with Bunium alpinum subsp. macuca on serpentine rocks

3 -  Juniper and cypress open woodlands and scrub (Juniperus thurifera, J. excelsa, J. foetidissima, J. polycarpos, Cupressus sempervirens)

K28 -  Cantabrian altimontane relict Juniperus thurifera-open woodlands with Juniperus sabina, Pritzelago alpina subsp. auerswaldii	K29 -  Middle Iberian supra-Mediterranean Juniperus thurifera-open woodlands with Juniperus communis subsp. hemisphaerica, Artemisia pedemontana
K30 -  East Iberian meso-Mediterranean Juniperus thurifera-open woodlands with Juniperus phoenicea, Ephedra nebrodensis

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; Bestandesstruktur und Physiognomie

Die Formation K – Xerophytische Nadelwälder, Nadel-Lichtwälder und -gebüsche – umfaßt von Koniferen dominierte Gesellschaften trockener, flachgründiger und grundwasserferner Standorte. Meist sind Baumarten der Gattung Pinus Bestandsbildner; seltener dominieren Abies, Juniperus und Cupressus. Gewöhnlich herrscht eine Baumart in den Beständen vor.

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[1] Polunin, Oleg, and B. E. Smythies. Flowers of South-West Europe: A Field Guide. New edition edition. Oxford ; New York: Oxford University Press, 1988.

[2]‘Botánica Descriptiva. Compendio de La Flora Española. Estudio de Las Plantas Que Viven Espontáneamente En España Y de Las Más Frecuentemente Cultivadas Que Tienen Aplicaciones En Medicina, Agricultura, Industria Y Horticultura : Lázaro É Ibiza, Blas, 1858-1921 : Free Download & Streaming’. Internet Archive. Accessed 14 June 2015. https://archive.org/details/botnicadescrip02lz.

[3] ‘Blas Lázaro Ibiza’. Wikipedia, la enciclopedia libre, 2 January 2015. 
 http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Blas_L%C3%A1zaro_Ibiza&oldid=79159627.

[4] ‘FloraWeb: Daten Und Informationen Zu Wildpflanzen Und Zur Vegetation Deutschlands  Interaktive CD-ROM Zur Karte Der Natürlichen Vegetation Europas (Maßstab 1 : 2 500 000).’ Accessed 8 June 2015. 
 http://www.floraweb.de/vegetation/hintergrundtexte_vegetationskarten_datenquellen.html.

[5] engl.: cushion plants

[6] = Juniperus communis subsp. alpina