Eine Botanisch-Zoologische Rundreise auf der Iberischen Halbinsel.
Auf der Suche nach der Verlorenen Zeit
Von Horst Engels
Teil I - Einführung
4b. Zentraleuropäische und atlantische laubabwerfende Pflanzengemeinschaften
Nachdem im vorherigen Kapitel die “Mediterranen Immergrünen Pflanzengemeinschaften” umrissen wurden, möchte ich jetzt auf die “Zentraleuropäischen atlantischen laubabwerfenden Pflanzengemeinschaften” zu sprechen kommen, die vor allem die Pyrenäen und die kantabrischen Gebirge, aber auch die nord- und nordwestiberischen, vom Atlantik beeinflussten Küstenbereiche der Iberischen Halbinsel prägen. Diese von Polunin & Smythies (1973) für die Iberische Halbinsel angeführten Gemeinschaften werden bei Bohn et. al. (2004)[1] in der “Karte zur Natürlichen Vegetation Europas” unter Vegetationseinheit E “Atlantische Zwergstrauchheiden” und Vegetationseinheit F “Mesophytische sommergrüne Laubwälder und Nadel-Laubwälder” kartiert und aufgenommen.
Vegetationseinheit E - Atlantische Zwergstrauchheiden (in Bereichen der grün und blau-violett gefärbten Areale) und Vegetationseinheit F - Mesophytische sommergrüne Laubwälder und Nadel-Laubwälder (grün und grüngelb gefärbte Areale) in der Karte der Natürlichen Vegetation Europas (Bohn et. al. 2004)
Polunin & Smythies (1973) schreiben zu diesen Gemeinschaften (pp. 31-32 des englischsprachigen Textes )
Zentraleuropäische und Atlantische sommergrüne Pflanzengemeinschaften
Die Wälder, Heidelandschaften und Wiesen der regenreichen Gebiete Nord- und Nordostspaniens sowie Westfrankreichs sind vom Zentraleuropäischen Typus, wobei die Mehrzahl der Gemeinschaften und Spezies diesem Typus angehören. Das Klima, welches die Entstehung dieser Gemeinschaften begünstigt, besitzt ein Spektrum von 1000-2000 mm Niederschlag, der während des ganzen Jahresverlaufs verzeichnet wird, wobei dieser im Winter in den Gebirgen als Schnee niedergeht. Dieses Spektrum hat ein typisch Atlantisches Klima zur Folge mit kühlen, feuchten Sommern und milden, nassen Wintern. Hinzukommt, dass die silikatreichen Böden infolge der Auswaschung durch den starken Niederschlag sehr sauer sind, besonders ausgeprägt ist dies im Westen des Areals.
4. Sommergrüne Wälder
Eichenwälder dominiert von der Stieleiche (Quercus robur). Falls vom Menschen unberührt, entwickelt sich über weite Strecken hinweg die Stieleiche, Quercus robur. Vergesellschaftet mit ihr treten häufig die Pyrenäen-Eiche (Quercus pyrenaica) und die Stein-Eiche (Quercus petraea) auf, während die Esskastanie (Castanea sativa) angepflanzt wird und sich durch ihre Früchte auch selbst verbreitet.
Eichen- und Kastanienwälder sind in den Kantabrischen Gebirgen (siehe die Beschreibung zum Nationalpark von Covadonga), in den Baskischen Provinzen und im Zentralmassiv, gut ausgebildet. Wenn die Eichenwälder selektiv gerodet werden, kann die Buche (Fagus sylvatica) ihren Platz übernehmen, besonders in feuchteren Regionen.
5. Heide- und Grassland
Weitere und vollständigere Rodung kann zur Entwicklung charakteristischer Westlicher Heiden, in denen Erica-, Calluna-, Daboecia, Ulex-, Genista- und Cytisus-Arten abundant und dominant werden, führen. Die Heiden der Iberischen Halbinsel sind direkt vergleichbar mit denen Nord-Frankreichs und Gross-Britanniens, obwohl sie im allgemeinen nicht so artenreich wie jene sind. Es gibt viele Varianten unter diesen Heide-Gesellschaften. Arbutus unedo kann dominieren, eine andere Form wird von Quercus pyrenaica und Genista florida dominiert.
Im extremen Westen gibt es auch sämtliche Übergänge zwischen den Stein-Eichen-Gesellschaften Südportugals und den nordwestportugiesischen und nordwestspanischen Heidegesellschaften. So werden z.B. in Galizien in trockeneren Gebieten Cistus- und Lavendel-Heiden mit Erica umbellata und Genista triacanthos häufiger.
Wiesen sind fast immer durch Rodung und Brandrodung durch menschliche Einflüsse entstanden und werden heutzutage durch Mähen und Beweidung erhalten. Bergwiesen sind häufig sehr reich an krautigen Pflanzen, ebenso wie Randstreifen wo sie z.B an Waldrändern oder an Heiden angrenzen. Hier können auch viele der sog. “hedgerow species” gefunden werden.
Der grösste Teil Südwest-Frankreichs, das Hügelland am Fusse der Pyrenäen und das Gebiet nördlich der mediterranen Zone gehört dieser sommergrünen Waldzone an. Jedoch auf den trockenen sauren Böden der Landes, in Südwestfrankreich, wird die Seestrand-Kiefer, Pinus pinaster, seit langem angepflanzt und ist jetzt weitgehend eingebürgert.
In Kantabrien, Galizien und Westportugal sind Eucalyptus-Spezies und manchmal Pinus radiata häufig angepflanzte Baumarten. Die ausgedehnten Kastanienwälder (Castanea sativa) Kantabriens und Südwest-Frankreichs wurden ursprünglich angepflanzt, sind jetzt aber naturalisiert.
Bohn et al. (2000/2003,2004) beschreiben in dem Erläuterungstext zur “Karte der Natürlichen Vegetation Europas” die Formationen E der “Atlantischen Zwergstrauchheiden” und F der “Mesophytische sommergrüne Laubwälder und Nadel-Laubwälder” ausführlich im gesamteuropäischen Kontext und weisen bei den “Atlantischen Zwergstrauchheiden” darauf hin, dass die Klassifikation der Heiden noch nicht befriedigend gelöst ist. Die Formation F der “Sommergrünen Laub- und Nadelwälder” grenzen sie von der Formation G der “Thermophilen sommergrünen Laubmischwälder” ab, die in der Einteilung von Polunin & Smythies, 1973 als “Submontane, halb-laubabwerfende und laubabwerfende Wälder” mit den “Immergrünen mediterranen Pflanzengemeinschaften” zusammengefasst werden.
Die Formation G der “Thermophilen sommergrünen Laubwälder” bildet somit eine ökophysiologisch und klimatisch bedingte Übergangszone zwischen den Formationen F der “Mesophytischen sommergrünen Laubwälder und Nadel-Laubwälder” und J der „Mediterranen Hartlaubwälder und -gebüsche“.Die Formationen F der “Mesophytischen sommergrünen Laubwälder und Nadel-Laubwälder” überschneidet sich teilweise aber auch mit der Untergruppe “Montane Wälder. Buchen-, Pinien- und Tannenwälder” der Gruppe “Montane, subalpine und alpine Pflanzengemeinschaften” bei Polunin & Smythies (1973), die weitgehend der Formation K der (Xerophytische Nadelwälder, Nadel-Lichtwälder und -gebüsche) bei Bohn et al. (2004) entspricht, und im nächsten Kapitel näher besprochen werden soll.
Formation G der “Thermophilen sommergrüne Laubmischwälder” (grüngelbe Areale in der Karte der Natürlichen Vegetation Europas. (Bohn et al. 2004))2
E Atlantische Zwergstrauchheiden
John R. Cross beschreibt und charakterisiert in Bohn et al. (2004)[2][3] die atlantischen Heiden im gesamteuropäischen Kontext. Hier einige Auszüge im Hinblick auf die Heiden der Iberischen Halbinsel (weitere Einzelheiten bei Bohn et al. (2004) pp.209 des deutschsprachigen Textes):
Heiden werden durch die Dominanz von Zwergsträuchern aus der Familie der Ericaceen und/oder Ginsterarten charakterisiert, denen häufig Gräser, Moose und Flechten beigemischt sind. Sie kommen in der Regel auf durchlässigen, oligotrophen und sauren Substraten, lokal aber auch auf reicheren oder weniger durchlässigen Böden vor. Im Normalfall fehlen Bäume und echte Sträucher, oder diese treten nur in windgeformten Zwergformen auf. In vielen Gebieten kommen Heiden als Sekundärgesellschaften vor, die durch bestimmte Nutzungsformen (Beweidung, Brand und z. T. Plaggen), vor allem als Schafweide und in Großbritannien auch für die Jagd auf Moorschneehühner entstanden sind. Aufgrund intensiverer landwirtschaftlicher Nutzung und infolge von Aufforstungen gehen diese Heiden jedoch rapide zurück. Eine echte Klimaxvegetation bilden Heiden an exponierten Küsten, auf Gebirgskämmen und Berggipfeln, wo starker Wind, Salzeintrag, niedrige Temperaturen, Wassermangel und flachgründige Felsstandorte oder die Kombination mehrerer dieser Faktoren ein Baumwachstum verhindern.
…
(Geographische Verbreitung)
Wir finden Klimaxheiden von Südisland und Nordnorwegen bis nach Nordwestspanien und Nordportugal, wobei sie auf den atlantischen Küstenstreifen Europas beschränkt sind … Sekundärheiden kann man auch im Inland finden und Gesellschaften, die von Calluna- und Erica-Arten dominiert werden, lassen sich nach Osten bis in die Nordwesttürkei nachweisen.
…
(Bestandsstruktur)
Normalerweise bilden atlantische Zwergstrauchheiden ein Mosaik von Gesellschaften, die sich in ihrer Artenzusammensetzung, Wuchshöhe, Struktur und Farbe voneinander unterscheiden. Ihre Entstehung geht auf Unterschiede in der Bodentiefe, im Nährstoffgehalt, der Bodenfeuchte und Exposition gegen Wind, Sonne und – an der Küste – Salzgischteinwirkung zurück. Die Zwergsträucher treten meist als windgeformte Flecken oder Gruppen auf, die kaum 50 cm hoch werden und oft sogar nur wenige Zentimeter Höhe erreichen. Zahlreiche Zwergsträucher sind immergrün und besitzen gegenüber anderen Gefäßpflanzen einen Standortvorteil durch ihre Endomykorrhiza. Moose und Flechten sind ebenfalls ein fester Bestandteil der Heiden und bilden unter Zwergsträuchern und krautigen Pflanzen unauffällige Gemeinschaften.
...
Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)
Arten aus der Familie der Ericaceen sind die Hauptbestandteile der Zwergstrauchheiden. Calluna vulgaris ist die steteste Art und hat eine weite Nord-Süd-Verbreitung von Island bis zur Iberischen Halbinsel. Auch Erica cinerea weist eine weite Nord-Süd-Amplitude auf, ist aber an die stärker ozeanischen Bereiche gebunden und fehlt bereits im Gebiet der östlichen Nordsee. An feuchteren Standorten ist Erica tetralix häufig. Weiter im Süden spielen noch andere Erica-Arten wie E. vagans, E. ciliaris, E. scoparia und E. arborea eine wichtige Rolle. Daboecia cantabrica ist auf der Iberischen Halbinsel eine kennzeichnende Art und kommt vereinzelt auch in Westirland vor. Auf der Iberischen Halbinsel spielen submediterrane Sträucher wie Cistus salviifolius und Daphne gnidium eine wichtige Rolle.
...
Die pflanzensoziologische Einordnung der Heiden ist schwierig und noch nicht zufriedenstellend gelöst. GÉHU (1975)[4] und RIVAS-MARTÍNEZ (1979)[5] haben die wichtigsten Klassifizierungssysteme verschiedener Autoren zusammengefaßt.
...
(Rolle im Landschaftsgefüge)
Obwohl die Küsten-Heiden auf ein schmales Band beschränkt sind, stellen sie auffällige und kennzeichnende Elemente der Küsten dar und erscheinen oft ausgedehnter, als sie in Wirklichkeit sind. Sie sind besonders eindrucksvoll, wenn die Heidearten oder Ginsterbüsche blühen und die Landschaft eine violette oder gelbe Färbung annimmt, die einen beeindruckenden Kontrast zu den Felsen, dem Meer und dem Himmel bildet. Küsten-Felsheiden stehen seewärts meist im Kontakt zu Felssims- und Felsspaltengesellschaften. An flacheren Küsten bildet eine Vielzahl von Gesellschaften der Sanddünen und Salzmarschen die Kontaktvegetation. Landeinwärts schließen sich an die Zwergstrauchheiden verschiedene Gebüsch- und Waldgesellschaften an, deren Ausprägung sich mit dem Breitengrad und dem Bodentyp ändert.
...
(1) die boreoatlantischen Küsten- und Gebirgs-Heiden,
(2) die nordwesteuropäischen Küsten-Heiden,
(3) die westeuropäischen Küsten-Heiden und
(4) die südwesteuropäischen Küsten-Heiden.
Diese recht willkürlich erscheinende Einteilung basiert im wesentlichen auf dem Temperaturgradienten, der sich auf das Vorkommen oder Fehlen bestimmter Arten auswirkt. Es sind jedoch keine scharfen Grenzen vorhanden, sondern eher eine allmähliche Änderung in der Abundanz der Arten.
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Die boreoatlantischen Heiden (E1-E5) umfassen Küsten-Heiden von Island, den Färöer Inseln und Westnorwegen (E1, E2, E3) sowie die montanen Heiden von Großbritannien und Irland (E4, E5). Charakteristisch für sie sind neben Calluna vulgaris boreale Arten wie Empetrum hermaphroditum, Arctostaphylos alpinus, Vaccinium uliginosum und der Moos- und Flechtenreichtum. Vaccinium vitis-idea, V. myrtillus, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta und das Laubmoos Racomitrium lanuginosum bilden ebenfalls wichtige Elemente.
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Die nordwesteuropäischen Küsten-Heiden (E6-E10) erstrecken sich von Nordfriesland und Südwestschweden am Rand der Nordsee nordwärts entlang der Südwestküste Norwegens und westwärts entlang der schottischen Küste.
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In den westeuropäischen Küsten-Heiden (E11-E13) fehlen nördliche Elemente fast ganz, und südliche bzw. ausgesprochen ozeanische Arten spielen eine zunehmend wichtige Rolle: neben Erica cinerea insbesondere Ulex gallii, U. europaeus, und Erica vagans.
...
Die südwesteuropäischen Küsten-Heiden (E14) von Nordspanien und Nordportugal werden durch Arten mit ausgesprochen südlicher Verbreitung wie Daphne gnidium und Lithodora diffusa charakterisiert, die hier zusammen mit Ulex europaeus, U. gallii subsp. gallii, Erica cinerea und E. vagans vorkommen.
Verbreitung der Formation E: Untergruppen und Kartierungseinheiten der atlantischen Zwergstrauchheiden (E1-E14). Boreoatlantische Küsten- und Gebirgs-Heiden: E1-E5; Nordwesteuropäische Küsten-Heiden: E6-E10; Westeuropäische Küsten-Heiden: E11-E13; Südwesteuropäische Küsten-Heiden: E14. (Karte 8. in Bohn et al. (2004))
Folgende Arten wurden bei pflanzensoziologischen Aufnahmen in den Südwesteuropäischen Küstenheiden angetroffen (zusammengestellt aus: Tab. 11 (Bohn et al. (2004) - pp.214-16 des deutschsprachigen Textes):
Lage in Europa
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boreo-
atlantisch
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nordwestlich
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westlich
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sw
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Zwergsträucher und Sträucher:
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Calluna vulgaris
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x
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x
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x
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Erica cinerea
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x
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x
|
x
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x
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Ulex gallii subsp. gallii f. humilis
|
x
|
x
| ||
Ulex europaeus subsp. latebracteatus
|
x
|
x
| ||
Erica vagans
|
x
|
x
| ||
Daphne gnidium
|
x
| |||
Genista hispanica subsp. occidentalis
|
x
| |||
Smilax aspera
|
x
| |||
Kräuter:
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Festuca rubra
|
x
|
x
|
x
|
x
|
Lotus corniculatus
|
x
|
x
|
x
|
x
|
Scilla verna
|
x
|
x
|
x
|
x
|
Dactylis glomerata
|
x
|
x
| ||
Daucus carota subsp. gummifer
|
x
|
x
| ||
Anthyllis vulneraria s. l.
|
x
|
x
| ||
Brachypodium pinnatum
|
x
|
x
| ||
Silene vulgaris
|
x
|
x
| ||
Serratula tinctoria
|
x
|
x
| ||
Lithodora diffusa
|
x
| |||
Koeleria macrantha
|
x
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Aus dieser Tabelle ist ersichtlich, dass die Südwesteuropäischen Küstenheiten bzg. der Präsenz von Arten eine grössere Affinität zu den Westeuropäischen Küstenheiden als zu den Nordwesteuropäischen und Boreoatlantischen Heiden besitzen.
Formation F der “Mesophytischen sommergrünen Laubwälder und Nadel-Laubwälder” und Formation G der “Thermophilen sommergrünen Laubmischwälder”
Wadysaw Matuszkiewicz charakterisiert in Bohn et al. (2000/2003,2004)[7] die Formation F der “Mesophytischen sommergrünen Laub- und Nadel-Laubwälder” und grenzt sie typologisch im gesamteuropäischen Kontext (pp. 219 des deutschsprachigen Textes) ab:
Unter diesem Formationsbegriff werden die meisten periodisch laubabwerfenden, winterkahlen Waldgesellschaften zusammengefaßt, welche in mehr oder weniger ozeanisch getönten Gebieten der temperaten Zone auf terrestrischen Böden zonal vorkommen und ausschließlich oder doch vorwiegend von wenigen Laubholzarten aufgebaut werden.
…
Nicht einbezogen sind einerseits die wärmeliebenden, meist von verschiedenen sommergrünen Eichenarten beherrschten artenreichen Laubwälder der warm-temperaten und submediterranen Zone (Formation G), zum anderen auch nicht die azonalen, grund- oder stauwasserbeeinflußten Gesellschaften der Bruch-, Sumpf- und Auenwälder (Formationen T und U).
...
Die Formation F in unserer Auffassung läßt sich mit keiner Einheit der bekannten Formationssysteme genau identifizieren. Sie entspricht weitgehend dem Begriff der europäischen nemoralen großblättrigen Laubwälder mancher russischen Autoren.
Somit enthält Formation F die von Polunin & Smythies (1973) als “Sommergrüne Wälder” der Iberischen Halbinsel angeführten Waldgemeinschaften, obwohl auch die von Bohn et al. (2004) angeführte Formation G der “Thermophilen sommergrünen Laubmischwälder”, die sich zonal zwischen die Formation F der “Mesophytischen sommergrünen Laub- und Nadel-Laubwälder” und der Formation J der “Mediterranen Hartlaubwälder und -gebüsche” einfügt, sommergrüne Laubwälder enthält. Wenn man das Artenspektrum der Formation G von Bohn et al. (2004) mit dem der von Polunin & Smythies” (1973) durchgeführten Gruppierungen vergleicht, dann entspricht der Formation G am ehesten die Gruppe der “Submontanen halb-immergrünen und immergrünen Wälder” bei Polunin & Smythies (1973), den diese Autoren jedoch bei den “Immergrünen mediterranen Pflanzengemeinschaften” einordnen. Der Grund für diese unterschiedlichen Zuordnungen ist sicherlich in dem Uebergangscharakter dieser halb-immergrünen Wälder zwischen sommergrünen und immergrünen Laubwäldern zu suchen.
Die Formation F ist auf der Iberischen Halbinsel mit den Unterformationen F1 der “Artenarmen azidophilen Eichen- und Eichenmischwälder” (Quercus robur, Q. petraea, Q. pyrenaica, Pinus sylvestris, Betula pendula, B. pubescens, B. pubescens subsp. celtiberica, Castanea sativa)”, der Unterformation F2 der “Eichen-Eschenmischwälder” (Fraxinus excelsior, Quercus robur, Ulmus glabra,Quercus petraea) und der Unterformation F5 der “Buchenwälder und Buchenmischwälder” vertreten.
Die Formation G ist auf der Iberischen Halbinsel mit den Unterformationen G.3 “ Submediterrane und meso-supramediterrane Flaumeichenwälder sowie -mischwälder” und G.4 “Iberische supra- und mesomediterrane Quercus pyrenaica-, Q. faginea-, Q. faginea subsp. broteroi- und Q. canariensis-Wälder” vertreten.
Übersicht aller Kartierungseinheiten der Formation E auf der Iberischen Halbinsel (nach Bohn et al. 2004)
E - Atlantic dwarf shrub heaths
4 - Southwest European coastal heaths
E14 - Northwest Iberian coastal rocky heaths (Ulex europaeus subsp. latebracteatus, U. gallii subsp. gallii f. humilis, Erica cinerea, E. vagans) with Lithodora diffusa, Daphne gnidium
Übersicht aller Kartierungseinheiten der Formation F auf der Iberischen Halbinsel und Südwestfrankreichs (Kartierungseinheiten mit *) (nach Bohn et al. 2004)
F - Mesophytic deciduous broad-leaved and mixed coniferous-broad-leaved forests
1 - Species-poor acidophilous oak and mixed oak forests (Quercus robur, Q. petraea, Q. pyrenaica, Pinus sylvestris, Betula pendula, B. pubescens, B. pubescens subsp. celtiberica, Castanea sativa)
*1.1 - Lowland-colline (to submontane) types
*F4 - West Armorican oak forests (Quercus petraea, Q. robur) with Sorbus torminalis, Pyrus cordata, Mespilus germanica, Ruscus aculeatus
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*F5 - East Armorican oak forests (Quercus petraea, Q. robur, locally Q. pyrenaica) of the Loire-basin with Peucedanum gallicum, Festuca heterophylla, Luzula forsteri, Erica scoparia
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*F7 - Aquitanian pedunculate oak forests (Quercus robur), partly with Quercus pyrenaica, Q. suber, Pinus pinaster, with Erica scoparia, E. ciliaria, Rubia peregrina, Arenaria montana, Pulmonaria longifolia, Carex arenaria
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*F9 - Atlantic-subatlantic hygrophilous birch-pedunculate oak forests (Quercus robur, Betula pubescens) with Frangula alnus, Molinia caerulea, partly Myrica gale, Carex nigra
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1.2 - Colline-submontane types
F14 - Galician-north Lusitanian hyperoceanic pedunculate oak forests (Quercus robur, partly Q. pyrenaica, Q. suber) with Laurus nobilis, Viburnum tinus, Pyrus cordata, Daboecia cantabrica, Andryala integrifolia
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F15 - Euscaldian and south Aquitanian mixed oak forests (Quercus petraea, Q. robur, partly Q. pyrenaica, Sorbus torminalis) with Ilex aquifolium, Blechnum spicant, Pyrus cordata, Pulmonaria longifolia, Hypericum androsaemum
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*F16 - Atlantic-subatlantic mixed oak forests (Quercus robur, Q. petraea, Sorbus torminalis, Castanea sativa) with Ilex aquifolium, Teucrium scorodonia, Luzula forsteri in the Massif Central foreland and in the Lower Dauphiné
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1.3 - Montane and altimontane types
F23 - Galician-north Lusitanian oak forests (Quercus robur, Q. pyrenaica) with Betula pubescens subsp. celtiberica, Cytisus striatus, Dryopteris aemula, Anemone trifolia subsp. albida, Omphalodes nitida
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F24 - Orocantabrian-Euscaldian oak forests (Quercus pyrenaica, partly Q. robur) with Pyrus cordata, Linaria triornithophora, Luzula sylvatica subsp. henriquesii, Arenaria montana, Anemone trifolia subsp. albida, Crepis lampsanoides
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F25 - Orocantabrian-northwest Iberian altimontane birch-sessile oak forests (Quercus petraea, Betula pubescens subsp. celtiberica) and birch forests (Betula pubescens subsp. celtiberica) with Saxifraga spathularis, Crepis lampsanoides, Doronicum carpetanum, Poa chaixii, Luzula sylvatica subsp. henriquesii
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F26 - East Pyrenean sessile oak forests (Quercus petraea) with Erica arborea, Daphne laureola, Luzula forsteri, L. sylvatica, Hypericum androsaemum, Galium rotundifolium, Conopodium majus
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2 - Mixed oak-ash forests (Fraxinus excelsior, Quercus robur, Ulmus glabra, Quercus petraea)
2.2 - Colline-submontane type
F33 - Cantabrian-Euscaldian mixed oak-ash forests (Fraxinus excelsior, Quercus robur, Q. petraea, Tilia platyphyllos, Fagus sylvatica) with Polystichum setiferum, Pulmonaria affinis, Stellaria holostea, Potentilla sterilis
3 - Mixed oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus robur, Q. petraea, Tilia cordata)
3.1 - Lowland-colline (to submontane) pedunculate oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus robur, Fraxinus excelsior, partly Quercus petraea, Tilia cordata)
F36 - South subatlantic hygrophilous pedunculate oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus robur) with Ornithogalum pyrenaicum, partly Pulmonaria montana, in the southwest with Pulmonaria affinis, P. longifolia, alternating with acidophilous oak forests (Quercus robur, Q. petraea)
*3.2 - (Lowland-)colline-submontane sessile oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus petraea, Tilia cordata), partly with Quercus robur, Fagus sylvatica, Quercus dalechampii, Q. pubescens, Q. polycarpa, Tilia tomentosa
*F50 - Subatlantic-Central European sessile oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus petraea), partly with Fagus sylvatica, mostly with Galium sylvaticum, partly Scilla bifolia, in the southwest with Ornithogalum pyrenaicum
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*F51 - Southwest Central European sessile oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus petraea, Q. robur), alternating with species-rich or species-poor beech forests (Fagus sylvatica)
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*F52 - South subatlantic sessile oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus petraea), rich in thermophilous species, alternating with thermophilous mixed beech and oak forests (Fagus sylvatica, Quercus petraea, Ulmus minor, Carpinus betulus, Tilia cordata, partly Quercus pubescens)
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*F53 - South subatlantic thermophilous sessile oak-hornbeam forests (Carpinus betulus, Quercus petraea) with Quercus pubescens, partly with Buxus sempervirens
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5 - Beech and mixed beech forests (Fagus sylvatica, partly F. sylvatica subsp. moesiaca, Abies alba)
5.1 - Species-poor oligotrophic to mesotrophic beech and mixed beech forests (Fagus sylvatica, partly with F. sylvatica subsp. moesiaca, Abies alba, Quercus petraea, Q. robur, Q. dalechampii, Acer pseudoplatanus, Picea abies)
5.1.2 - Colline-submontane types, mostly with Luzula luzuloides, Senecio ovatus, Sambucus racemosa
F81 - Pre-Pyrenean Luzula sylvatica-beech forests (Fagus sylvatica) with Quercus pyrenaica, Q. petraea, with Euphorbia angulata, Saxifraga hirsuta
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*F82 - Atlantic-subatlantic Luzula sylvatica- (sessile oak-) beech forests (Fagus sylvatica, Quercus petraea) of the Massif Central with Ilex aquifolium, Luzula forsteri, Euphorbia hyberna, partly with Castanea sativa
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5.1.3 - Montane-altimontane types, partly with Acer pseudoplatanus, Abies alba, Picea abies, Polygonatum verticillatum
*F91 - Atlantic-subatlantic beech forests (Fagus sylvatica) of the Massif Central with Luzula nivea, Prenanthes purpurea, Ilex aquifolium
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*F92 - Luzula sylvatica-fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba) of the Massif Central with Vaccinium myrtillus, Genista pilosa, partly with Lamium galeobdolon, Milium effusum, Poa chaixii, partly alternating with pine forests (Pinus sylvestris), locally beech and fir-beech forests with Scilla lilio-hyacinthus
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F98 - Cantabrian-Euscaldian beech forests (Fagus sylvatica), partly with Betula pubescens subsp. celtiberica and Quercus petraea, with Luzula sylvatica subsp. henriquesii, Saxifraga hirsuta, S. spathularis
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F99 - North Iberian relict supra-Mediterranean beech forests (Fagus sylvatica) with Ilex aquifolium, Saxifraga hirsuta, Galium rotundifolium, Stellaria holostea, Luzula sylvatica subsp. henriquesii
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F100 - East Pyrenean fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba) with Luzula nivea, L. sylvatica
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5.2 - Species-rich eutrophic and eu-mesotrophic beech and mixed beech forests (Fagus sylvatica, partly with F. sylvatica subsp. moesiaca, Abies alba, A. borisii-regis, Carpinus betulus, Quercus petraea, Picea abies, Acer heldreichii subsp. macropterum, Pinus heldreichii)
*5.2.2 - Colline-submontane types, partly with Carpinus betulus, Quercus petraea
*F110 - Subatlantic-Central European Melica uniflora- or Galium odoratum- and Milium effusum-beech forests (Fagus sylvatica), partly with Galium sylvaticum
5.2.3 - Montane-altimontane types, mostly with Abies alba, in the southeast Abies borisii-regis, partly with Picea abies and other mixed tree species, with Polygonatum verticillatum
*F129 - South subatlantic calciphilous beech and fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba) with Lathyrus vernus, Asarum europaeum, Cardamine heptaphylla, locally with Cephalanthera- and Sesleria-beech forests a = without Abies alba
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*F132 - (Spruce-)fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies) with Cardamine heptaphylla, locally with spruce forests (Picea abies), fir forests (Abies alba) and sycamore-beech forests (Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus) in the west Alps and Jura
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F136 - Cantabrian-Euscaldian beech forests (Fagus sylvatica) with Scilla lilio-hyacinthus, Helleborus viridis subsp. occidentalis, Cephalanthera rubra
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F137 - Pre-Pyrenean calciphilous beech forests (Fagus sylvatica), partly with Abies alba, locally with Quercus pubescens, Q. petraea, with Buxus sempervirens, Digitalis lutea, Cephalanthera damasonium
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F138 - Pyrenean beech and fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba) with Scilla lilio-hyacinthus, Lathyrus grandiflorus, Cardamine heptaphylla, Isopyrum thalictroides in combination with acidophilous fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba)
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*F139 - Calciphilous beech forests (Fagus sylvatica) with Quercus pubescens, Buxus sempervirens and Acer opalus, with Carex alba in the Causses
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*F140 - (Fir-)beech forests (Fagus sylvatica, partly Abies alba) of the Massif Central and Cevennes with Scilla lilio-hyacinthus, Luzula nivea, Conopodium majus, Euphorbia hyberna (inclusive F97)
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*F141 - Provencal-Ligurian thermo- and mesophilous beech and fir-beech forests (Fagus sylvatica, Abies alba) with Buxus sempervirens, Carex alba, Polygala chamaebuxus, Calamintha grandiflora, Geranium nodosum, partly Trochiscanthes nodiflora (inclusive F98, K4)
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Übersicht aller Kartierungseinheiten der Formation G auf der Iberischen Halbinsel und Südwestfrankreichs (Kartierungseinheiten mit *) (nach Bohn et al. 2004)
G - Thermophilous mixed deciduous broad-leaved forests
3 - Sub-Mediterranean and meso-supra-Mediterranean downy oak forests, as well as mixed forests (Quercus pubescens, Q. virgiliana, Q. trojana, Fraxinus ornus, Ostrya carpinifolia, Carpinus orientalis)
3.1 - Southwest European lowland-colline to montane downy oak forests
*G37 - Aquitanian mixed downy oak forests (Quercus pubescens, Q. petraea, Q. robur) with Rubia peregrina
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*G38 - Mixed downy oak forests (Quercus pubescens, Q. petraea, Q. robur) of the Gascogne, partly with Carpinus betulus, with Arum italicum, Pulmonaria affinis
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*G39 - Southwest Central European mixed downy oak forests (Quercus pubescens, Q. x calvescens, Q. petraea, Acer monspessulanum), partly with Acer opalus, Buxus sempervirens, Rubia peregrina, Aceras anthropophorum
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G41 - Downy oak forests (Quercus pubescens) with Buxus sempervirens, Genista cinerea, partly Acer opalus from the south Pyrenees to southwest pre-Alps
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*G42 - Languedocian downy oak forests (Quercus pubescens) with Castanea sativa and Ilex aquifolium on siliceous rocks
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4 - Iberian supra- and meso-Mediterranean Quercus pyrenaica, Q. faginea, Q. faginea subsp. broteroi and Q. canariensis forests
4.1 - West and central Iberian supra- to meso-Mediterranean Quercus pyrenaica-forests on siliceous rocks
G64 - Central Iberian supra-Mediterranean Quercus pyrenaica-forests with Luzula forsteri
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G65 - Northwest Iberian supra-Mediterranean Quercus pyrenaica-forests with Holcus mollis
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G66 - North Iberian supra-Mediterranean Quercus pyrenaica-forests with Festuca heterophylla
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G67 - Northwest Iberian supra-Mediterranean Quercus pyrenaica-forests with Genista falcata
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G68 - Central Iberian supra-Mediterranean Quercus pyrenaica-forests with Sorbus torminalis
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G69 - Baetic supra-Mediterranean Quercus pyrenaica-forests with Adenocarpus decorticans
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G70 - Lusitanian-Extremadurian meso-Mediterranean Quercus pyrenaica-forests with Arbutus unedo
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4.2 - Northeast and south Iberian supra-Mediterranean basiphilous Quercus faginea-forests
G71 - North and central Iberian supra-Mediterranean Quercus faginea-forests with Cephalanthera rubra, C. longifolia
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G72 - Northeast Iberian supra-Mediterranean Quercus faginea-forests with Viola willkommi
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G73 - North Iberian supra-Mediterranean Quercus faginea-forests with Spiraea hypericifolia subsp. obovata
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G74 - South Iberian supra-Mediterranean Quercus faginea-forests with Daphne laureola subsp. latifolia
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4.3 - Portuguese meso-Mediterranean basiphilous Quercus faginea subsp. broteroi-forests
G75 - Middle Portuguese meso-Mediterranean basiphilous Quercus faginea subsp. broteroi-forests with Arisarum simorrhinum
4.4 - Northeast and south Iberian meso-Mediterranean Quercus canariensis-forests on siliceous rocks
G76 - Catalonian meso-Mediterranean Quercus canariensis-forests with Carex depressa
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G77 - Andalusian meso-Mediterranean Quercus canariensis-forests with Ruscus hypophyllum
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[1] ‘FloraWeb:
Daten Und Informationen Zu Wildpflanzen Und Zur Vegetation Deutschlands
Interaktive CD-ROM Zur Karte Der Natürlichen Vegetation Europas
(Maßstab 1 : 2 500 000).’ Accessed 8 June 2015. http://www.floraweb.de/vegetation/hintergrundtexte_vegetationskarten_datenquellen.html.
[2] [7] Bohn,
U., Neuhäusl, R., unter Mitarbeit von / with contributions by Gollub,
G., Hettwer, C., Neuhäuslová, Z., Raus, Th., Schlüter, H. & Weber,
H. (2000/2003): Karte der natürlichen Vegetation Europas / Map of the
Natural Vegetation of Europe. Maßstab / Scale 1 : 2 500 000. Münster
(Landwirtschaftsverlag)
[3] ‘FloraWeb:
Daten Und Informationen Zu Wildpflanzen Und Zur Vegetation Deutschlands
Interaktive CD-ROM Zur Karte Der Natürlichen Vegetation Europas
(Maßstab 1 : 2 500 000).’ Accessed 8 June 2015. http://www.floraweb.de/vegetation/hintergrundtexte_vegetationskarten_datenquellen.html.
[4] Géhu, J.-M. (1975). Essai
pour un système de classification phytosociologique des landes
atlantiques françaises. – In: Géhu, J.-M. [Ed.]: La végétation des
landes d’Europe occidentale, Lille 1973. – Colloq. Phytosoc. 2: 361–377.
[5] Rivas-Martínez, S. (1979). Brezales
y jarales de Europa occidental (Revisión fitosociológica de las clases
Calluno-Ulicetea y Cisto-Lavanduletea). – Lazaroa 1: 5–128.
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