Eine Botanisch-Zoologische Rundreise auf der Iberischen Halbinsel.
Auf der Suche nach der Verlorenen Zeit
Von Horst Engels
Teil II - Reisestationen
Reisestationen der Botanisch-Zoologischen Rundreise um die Iberische Halbinsel
2.5 Die Nördlichen Gebirge Portugals (Northern Serras of Portugal)
2.5 Die Nördlichen Gebirge Portugals
2.5.2 Serra da Estrela
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(D) Glazialaspekte der Serra da Estrela
Glaziale Aspekte der Serra da Estrela und Pleistozäne Refugien von Pflanzen und Tieren auf der Iberischen Halbinsel
Einführung (Nach Hughes et al. 2006)
Quartäre Vereisung trat in vielen Hochgebirgen der Iberischen Halbinsel einschließlich der Pyrenäen auf.
Abbildung - Verbreitung von Quartären Gletschergebieten im Mittelmeerraum - auf der Basis einer Karte von Hughes et al. (2006). Die einzelnen Verbreitungsgebiete sind: (A) Atlasgebirge; (B) das Östliche Mittelmeergebiet (Libanon und Türkei); C) Griechenland und der Balkan; (D) Italienische Apenninnen; (E) Korsika; (F) Maritime Alpen; (G) Pyrenäen; (H) Iberische Halbinsel.
Kleine neuzeitliche Gletscher wurden aus den Picos de Europa (2651 m), dem höchsten Massiv der Kantabrischen Berge, berichtet, wo González-Suárez und Alonso (1994) ihre Existenz hohem Niederschlag und Schatten zugeschrieben haben. Allerdings waren Frochoso und Castañón (1995) der Ansicht, dass diese Strukturen fossile Eiskörper aus der Kleinen Eiszeit darstellten und dass heute nur mehrjährige Schneeflecken und sporadischer Permafrost zu beobachten sind. Die niedrigsten pleistozänen Schneefallgrenzen traten in den nordwestlichen Bergen Galiziens auf und die obersten befanden sich in den südlichen Bergen der Sierra Nevada in Andalusien (Schmitz, 1969). Abgesehen von einigen Lokalitäten ist die Geochronologie der meisten Gletschersequenzen außerhalb der Pyrenäen jedoch unbekannt und trotz einer eineinhalb Jahrhunderte bestehenden Forschungszeit sind noch viele Bereiche im Detail zu untersuchen (Pérez Alberti et al., 2004).
Die höchsten Gebirge der Iberischen Halbinsel kommen in der Sierra Nevada von Andalusien in Südspanien vor. Bis vor kurzem enthielten diese Berge den südlichsten neuzeitlichen Gletscher Europas. Gletschereis wurde in der Corral Veleta bis zum Beginn des 20. Jahrhunderts beobachtet, und nach Messerli (1967) war dieser Gletscher "die Sensation der Sierra Nevada". Messerli (1967) postulierte für dieses Gebiet drei verschiedene Vereisungsphasen. Er argumentierte, dass die obersten Moränen von Gletschern während der spätglazialen Subphase der Würmkaltzeit während einer Schneegrenze zwischen 2700 und 3000 m gebildet wurden. Tal-Gletscher von bis zu 9,5 km Länge bei einer Schneegrenze zwischen 2300 und 2400 m sollen sich während des spätglazialen Maximums der Würmkaltzeit ausgebildet haben. Allerdings erstrecken sich die ältesten und umfangreichsten Gletscherablagerungen bis zu 4 km über die Endmoränen der Würm-Gletscher bei einer Schneegrenze, die noch etwa 200 m unterhalb lag, hinaus. Messerli (1967) nahm an, dass sich diese Ablagerungen während der Riss-Zeit gebildet haben, obwohl Beweismaterial aus radiometrischer Datierung zum Test dieser Hypothese nicht verfügbar ist. Gletscher bildeten sich auch in vielen der zentralen spanischen Berge während des Pleistozäns einschließlich Peñalara (2428 m) in der Sierra da Guadarrama (Palacios und Sánchez-Colomer, 1997) und in der Sierra de Gredos. In der letzteren Gebirgskette traten die größten Gletscher an den Nordhängen auf und waren mehr als 14 km lang, bis auf eine Höhe von 1450 m herab. Im Gegensatz dazu erstreckten sich die Gletscher an den südlichen Hängen weniger als 3 km lang, bis auf eine Höhe von nur 1660 m herab. Es ist wahrscheinlich, dass die nach Süden ausgerichteten Gletscher höher waren als die an den nördlichen Abhängen wegen größerer Ablation und auch viel kürzer wegen des steileren Hanggradienten (Marcos und Palacios, 1995, Martínez de Pisón und Palacios, 1998).
Weiter nördlich, in den Picos de Europa, das höchste Massiv der Kantabrischen Berge, sind nach Gale und Hoare (1997) in der Vergangenheit mindestens fünf Gletscher-Phasen aufgetreten. Uranium-Datierungen von Speläothemen (Höhlenmineralien) wurden eingesetzt, um langfristige Fluvial-Inzisionsraten innerhalb dieses Gebietes abzuschätzen. Die Inzisionsraten betrugen 0,3 m pro 1000 Jahre (Smart, 1986).
Gale und Hoare (1997) nutzten diese Daten, um die Zeit zu schätzen, die seit der ausgedehntesten Phase der Vereisung verstrichen ist, in der sich ein Fluß in ein vergletschertes U-Tal eingeschnitten hat. Sie haben ein Mindestalter von 850.000 cal. Jahre für das Gletschertal errechnet und betrachten dieses Ergebnis als Beweisargument für die frühe pleistozäne Vereisung in den Picos de Europa. Obwohl das Alter dieser Glazialphase weit davon entfernt ist, gesichert zu sein, vertreten Gale und Hoare (1997) die Hypothese, dass die langfristige Erhaltung der Landschaftsformen in den Picos de Europa eine Folge der Karstform (Verkarstung) des Felsbettes sein kann, die zu einem vernachlässigbaren Oberflächenabfluss und begrenzter Oberflächenerosion führe. Gut erhaltene Gletscherlandschaften in Karst-Geländen wurden in vielen anderen mediterranen Gebirgsgebieten vorgefunden, wenn auch für jüngere Moränen, dort wo das Kalksteinbett porös und der Oberflächenabfluss infolgedessen besonders niedrig ist (z. B. Woodward et al., 2004).
Eine gewisse geochronologische Kontrolle steht im Westen der Picos de Europa für den Naturpark Redes zur Verfügung. Hier lieferte die jüngste Arbeit von Jiménez-Sanchez und Farias (2002) die ersten numerischen Altersbestimmungen (mit Radiokohlenstoff-Datierung) zur Bestimmung der Chronologie der Gletscherphasen in dieser Region.. Die ausgeprägteste Gletscherphase war hier durch ein Eisfeld mit Auslassgletschern mit einer Länge von bis zu 5 km, absteigend bis c. 950 m und mit einer Schneegrenze bei c. 1550 m, gekennzeichnet. Ein Radiokohlenstoff-Datum von 28.990 230 14C Jahren BP wurde für diese Gletscherphase von einem Kern erhalten, der aus eisgestauten lakustrine Ablagerungen gewonnen wurde, die während der Drainage durch eine laterale Moräne blockiert wurden. Dies ergibt ein Mindestalter für das Vorhandensein von Gletschereis. Darüber hinaus ergab eine radiometrische Datierung von Proglazialablagerungen, die als synchron mit der letzten Gletscher-Maximalphase im nahe gelegenen Comella-Becken der Picos de Europa angesehen wurden, ein Alter von 40.480 820 14C Jahren BP. Beide Daten aus dem Naturpark Redes und den Picos de Europa implizieren, dass die maximale Phase der Vereisung während der letzten Gletscherphase vor dem Globalen Letzteiszeitlichen Maximum (LGM) stattfand, was bei c. 18.000 14C Jahre BP (Martinson et al., 1987) lag. Jiménez-Sanchez und Farias (2002) geben jedoch kein spezifisches Alter für die maximale Vereisung an, nur dass es vor 28.990 230 14C Jahren BP und 40.480 820 14C Jahre BP in den Bergregionen des Naturparks Redes und Picos de Europa stattfand.
Die einzigen direkt datierten Gletscherabfolgen auf der Iberischen Halbinsel sind die in der Serra de Queira und Serra de Gerês in Galizien und Nordportugal (Figure 5). Hier haben Fernandez Mosquera et al. (2000) 21Ne “kosmogene Datierung” (Oberflächen expositionsdatierung) auf glazial polierten Oberflächen und “Push-Moränen” - Felsbrocken angewendet . Die Ergebnisse zeigten, dass drei Gletscherphasen identifiziert werden können. Die älteste Gletscherphase wurde auf eine Zeit vor c. 238.000 cal. Jahre BP, die Zwischenphase auf c. 130.000 cal. Jahre BP und die jüngsten Phasen auf bis c. 15.000 cal. Jahre BP datiert. Diese Sequenz von drei großen Vergletscherungen ist vergleichbar mit den Geochronologien, die für die Gletscherablagerungen in Italien und Griechenland (Giraudi und Frezzotti, 1997, Kotarba et al., 2001, Woodward et al., 2004, Hughes, 2004) erhalten wurden, obwohl die älteste Gletscherphase jünger als in Griechenland ist und einer Vereisung während des frühen Riss-Zeit (MIS 8) entsprechen kann.
Weiter südlich, in der Serra da Estrela von Portugal (1993 m NN) wurden Gletschermerkmale zuerst von Vasconcelos Pereira Cabral (1884, zitiert in Vieira et al., 2001) beschrieben. Eine detaillierte Analyse der Gletscherlandschaften und des ehemaligen Gletscherausmaßes wurde von Lautensach (1929, 1932) und später von Daveau (1971) vorgenommen. Die Vereisung in dieser Region war umfangreich und zeichnete sich durch eine Plateau-Eiskappe aus, die davon abfließende Gletscher ernährte, wovon der längste 13 km lang war. Daveau (1971) zeichnete die folgende Reihe von Gletscherphasen aus:
- Ein kurzzeitige Entstehungsphase;
- Eine lange Zeit der Stabilisierung und die Entwicklung von gut entwickelten lateralen Moränen;
- Kame-Terrassen und eine Reihe von Stufen von Rezessionen, durch wiederholter Ausbildungen frontaler Moränen gekennzeichnet.
Das maximale Ausmaß der Vereisung in der Serra da Estrela wurde von Daveau (1971) dem Würm-Stadium zugeschrieben, obwohl es keine Datierungen gab, die diese Annahme bestätigten. Allerdings liefert die Radiokarbon-Datierung einer lakustrinen Sequenz, die nur das Holozän innerhalb der ehemaligen Gletschergrenzen bei Lagoa Comprida (Janssen und Woldringh, 1981) überspannt, eine gewisse Unterstützung für diese Annahme. Neuere Arbeiten in dieser Region enthalten sedimentologische Analysen der Gletscherablagerungen in der Serra da Estrela (Vieira und Ferreira, 1998) und fluvioglaziale Ablagerungen wurden mit Thermolumineszenztechniken (Vieira et al., 2001) datiert. In der letzteren Studie, mit festgestelltem Alter von zwischen 16.600 2500 und 10.600 1600 cal. Jahre BP aus fluvioglazialen Einheiten lassen auf eine Gletschertätigkeit während des Spätglazials schliessen.. Vieira und Ferreira (1998) stellten auch in Aussicht, kosmogene Expositionsdaten aus Granitoberflächen in zukünftiger Arbeit zu erhalten. Dies würde wertvolle Vergleiche zu den Ergebnissen von Fernandez Mosquera et al. (2000) von ähnlichem vergletscherten Granitgelände im Norden ermöglichen.
Glaziale Spuren und Merkmale wurden auch von zahlreichen anderen Berggebieten auf der Iberischen Halbinsel, darunter die Sierra Cebollera und Sierra de Demanda (García-Ruiz, 1979, Ortigosa, 1986, Lemartinel, 2004, Abbildung 5) und mehrere anderen ihrer Hochgebirge (vgl. Pérez Alberti et al., 2004) berichtet. Allerdings steht für die Gletscherfolgen in diesen Gebieten keine geochronologische Kontrolle zur Verfügung. Zukünftige Forschung auf der Iberischen Halbinsel wird sich auf die Entwicklung detaillierter geomorphologischer und stratigraphischer Erhebungen in Verbindung mit multiplen radiometrischen Datierungsmethoden in verschiedenen Berggebieten konzentrieren. Dies wird Vergleiche zwischen der Zeitabfolge und dem Ausmaß der Vereisungen auf der Iberischen Halbinsel und dem restlichen Mittelmeerraum ermöglichen.
Zur Geschichte der estrelensischen Glazialforschung
Fjell-Gletscher in der Serra da Estrela
(Dreidimensionale perspektivisch Rekonstruktion der Vergletscherung in der Serra da Estrela während der Würmeiszeit - (Nach Vieira, 2004))
Die Hochebene des ehemaligen “Fjell”-Gletschers der Estrela mit ihren Gletscherseen, die Karmulden und Gletschertälern sowie die verschiedenen Ansammlungen von erratischen Gesteinen und Geröllen (Moränenlandschaft und Schutthalden) aus der letzten Würm-Kaltzeit sind im Gelände sowie in Satellitenbildern gut erkennbar.
FLEURY (1914) hat die allgemeinen Züge der Vereisung der Serra da Estrela kurz beschrieben, aber es war LAUTENSACH, der 1927 und 1928 (Veröffentlichungen von 1929 und 1932) das Gebiet für drei Monate besuchte und die Gletschergeomorphologie der Serra da Estrela genauer untersuchte und interpretierte. Allerdings basierte die Studie von Lautensach auf einer schlechten topographischen Karte im Maßstab 1: 100.000, die es schwierig machte, die Gletschermerkmale abzubilden. Nach den ersten Eiszeitstudien über die Serra da Estrela, unter LAUTENSACH (1929), war es vor allem Suzanne Daveau, die weiter zur Kenntnis der Vereisungen in der Serra da Estrela beigetragen hat. Sie publizierte im Jahr 1971 eine Arbeit, in der die Geomorphologie der Vereisung der Serra da Estrela beschrieben wird. Aus der Arbeit von DAVEAU ist eine detaillierte Karte der Vergletscherung und glazialen Moränenlandschaft der Serra da Estrela hervorgegangen, deren Entstehungszeit von Daveau, noch ohne exakte Datierung, der letzten großen Vereisung der Würmkaltzeit zugeschrieben wird. In einer zweiten Arbeit publizieren S. DAVEAU et al. (1997) neuere Beobachtungen zur Vergletscherung der Serra da Estrela.
VIEIRA, G.T. & FERREIRA A., B. beschreiben 1998 im Anschluss an die Arbeiten von DAVEAU die generellen Charakteristiken der glazialen Geomorphologie der Serra da Estrela, und später werden die ersten sedimentologische Datierungen von (JANSSEN und WOLDRINGH, 1981) sowie weitere Datierungen von VIEIRA und FERREIRA, 1998 und VIEIRA et al., 2001 vorgenommen. Diese Datierungen stützen die Annahme von S. DAVEAU, dass die eiszeitlichen Spuren und heutigen Oberflächenstrukturen des Hochplateaus der Serra da Estrela auf Vergletscherungen der Würm-Kaltzeit zurückgehen.
Abbildung - Die Vergletscherung der Serra da Estrela nach Hermann Lautensach (1929, 1932). Die Legende der Anordnung in der Abbildungslegende folgend: 1. Umgrenzung der Gletscheroberfläche; 2. Nunataks; 3. Seen; 4. Postglaziale Drainage; 5. Glaziale Maximalmoränen; 6. Moränen der Rückzugsphasen 1, 2 und 3; 7. Wahrscheinliche Gletschergrenzen.
Nach Daveau (1971) handelt es sich um einen Gletscher vom “Fjell”-Typus ohne Nunatak, der die Kuppe (Hochplateau) der Serra da Estrela bedeckte und die abfließenden Talgletscher des Zêzere, Alforfa, Estrela, Loriga, Covão Grande und Covão do Urso ernährte. Dieser eiszeitliche Gletschertypus des “Fjell”-Gletschers ist auf der Iberischen Halbinsel sehr selten und findet sich sonst nur noch in Nordwestiberien im Massiv von Segundera-Cabrera in einem vergleichbaren Status wie dem der Serra da Estrela.
Segundera-Cabrera-Massiv in den Provinzen León-Zamora
mit geomorphologischen Spuren eines Fjell-Gletschers
Sie schreibt dazu:
“Wie mächtig war die Gletscherkuppel des Hochplateaus? Es ist unmöglich, das genau zu sagen, aber wahrscheinlich besaß sie eine Mächtigkeit von mindestens mehreren Dutzenden von Metern, wenn man die Eismassen berücksichtigt, die in die Täler geflossen sind. Es scheint kein Nunatak aus der großen Kuppel des Eises herausgeragt zu haben “
...
“Die am besten vergleichbare Vergletscherung mit derjenigen der Serra da Estrela scheint die des Segundera-Cabrera Massivs (2045 m) an der Grenze von Galizien zu León (in der Nähe der nördlichen Grenze von Portugal) zu sein. Die oberen Flächen haben einen Fjell-Gletscher mit diversen Gletscherzungen getragen. Die Endmoränen des längsten am Südosthang entwickelten Gletscherzunge befinden sich oberhalb 1000 m NN und stellten eine Verbindung zu der unteren Terrasse des Rio Tera, einem Sub-Affluenten des Rio Douro, her.”
Die Glaziarmorphologie der Serra da Estrela
Die Serra da Estrela-Vereisung wird von DAVEAU dem Letzteiszeitlichen Maximum (LGM) zugeschrieben, aber Datierungen wurden erst in den letzten Jahren vorgenommen. Dennoch lag DAVEAU mit ihrer Hypothese, die sie aufgrund der guten Erhaltung der Moränenablagerungen und in Korrelation mit den westeuropäischer Glazialepisoden aufstellen konnte, wie die absoluten Datierungen jetzt zeigen, offenbar richtig.
Die ursprüngliche Morphologie des Gebirges bestimmte weitgehend die Gletscherentwicklung (LAUTENSACH, 1932, DAVEAU, 1971). Eine Eiskappe bedeckte die oberen Hochebenen westlich der Zêzere-Alforfa-Täler zwischen 1.993 und ca. 1.700 m NN und von dieser flossen mehrere Talgletscher zu den unteren Teilen der Serra da Estrela ab. DAVEAU (1971) schätzte eine vergletscherte Fläche von ca. 70 km2 und 80 m dickes Eis auf dem Torre-Plateau. Lautensach und Daveau weisen auch darauf hin, dass das Gebiet Poios Brancos - Alto da Pedrice trotz seiner großen Höhe (ca. 1.700-1.750 m NN) keine aktiven Gletscher, sondern lediglich eine relativ dünne und permanente Schnee- oder Eisdecke besass. Diese Annahme wird durch die Erhaltung von Tors, einer Verwitterungsdecke und der Abwesenheit von Gletscherablagerungen unterstützt.
DAVEAU (1971) erkannte 3 Typen von Talgletschern in der Estrela:
- Süd- und Südost-Gletscher, zu denen die Estrela- und Alvoco-Gletscher gehören. Es waren kleine Gletscher mit 2,5 und 2 km Länge, die von der Eiskappe im südlichen Teil des Plateaus auf etwa 1300 m ü.M abflossen.
- Nord- und Nordwest-Gletscher, darunter die Covão do Urso und Covão Grande Gletscher, beide ca. 6,5 km lang, bei 1.050 und 970 m ü.dM;
- die Gletscher des Zêzere, Alforfa und Loriga mit jeweils 13 km, 5,5 km und 7 km Länge, die in viel niedrigere Höhen zwischen 680 m und 850 m ü.dM erreichten, hauptsächlich durch ihre Lee-Position begründet, die eine signifikante Anhäufung von Schnee erlaubte.
Die West-Ost-Asymmetrie, die die Serra da Estrela-Vereisung charakterisiert, wurde von LAUTENSACH (1932) der Westwindwirkung zugeschrieben, die Schneewehen gegen die Zêzere- und Alforfa-Gletscher verursachte. DAVEAU (1971) unterstützt diese Idee, betont aber auch eine Nord-Süd-Asymmetrie im Zusammenhang mit der bedeutenderen Schneeschmelze an den südlichen Abhängen, die im Sommer aufgetreten sein muss. Sie vermutet, dass die Nord-Süd-Asymmetrie eine starke Sommerinsolation widerspiegelt, die möglicherweise in Zusammenhang mit einem mediterranen Klimaregime stand. Im Winter habe die Rolle des Windes vorgeherrscht.
Die niedrigen Höhen, die von den Zêzere-, Alforfa- und Loriga-Gletschern erreicht wurden, scheinen am ehesten mit der präglazialen Morphologie erklärbar zu sein, die einen schnellen Gletscherabfluss von der Eiskappe zu den unteren Gebieten bewirkte.
Das vergletscherte Gebiet der Estrela - Flächenanteile nackter Felsaufschlüsse im Gletschergebiet der Serra da Estrela (VIEIRA, 2004)
Die Erosionslandschaft
Die Unterscheidung zwischen Gletscher- und Nicht-Gletscherlandschaft ist in der Serra da Estrela relativ einfach. Die von den Gletschern betroffenen Gebiete sind zumeist durch nackte Fels-Aufschlüsse oder durch Granit mit einer dünnen Verwitterungsoberfläche gekennzeichnet.
Der Bereich außerhalb der Gletschergrenzen zeigt in der Regel eine Granitverwitterungsdecke, die unter vorquartären morphoklimatischen Bedingungen entstanden ist, sowie eine typische Tor- und Bornhardt-Granitmorphologie. Dieser offensichtliche Unterschied wurde von Lautensach und Daveau für die Definition des maximalen Ausmaßes der Vergletscherung verwendet und hat sich als eine sehr wertvolle Methode in der Gegend erwiesen, da die erhaltenen Ergebnisse in der Regel durch die kürzlich untersuchten sedimentologischen Beweise (DAVEAU et al., 1997) bestätigt werden.
Plateaus
Das Hochplateau des “Fjell-Gletschers und die heutigen Seenlandschaft
Was an spektakulären eiszeitliche Spuren der ehemaligen Gletscherkuppe geblieben ist, sind (außer der Hochebene selbst) die eiszeitlichen Seen dieser Hochebene, - ein Gebiet, das jetzt auch wegen seines außerordentlichen biologischen Wertes zur Biogenetischen Reserve erklärt wurde.
Seen und Talsperren des Naturparks Serra da Estrela - das Biogenetische Schutzgebiet schwarz umrandet und graublau unterlegt ( Costa et. al. 2004).
Wir sind an anderer Stelle schon auf diese Seen ausführlicher eingegangen und wiederholen hier lediglich die Beschreibung von COSTA bzgl. der Einzigartigkeit dieser Seen:
Die Seen (port. lagoas) der Biogenetischen Reserve der Serra da Estrela, die sich auf einer Höhe von mehr als 1500 m NN befinden, können als alpin angesehen werden. Infolge ihrer geographischen Lage sind sie einem erhöhten Niederschlag und relativ niedrigen Temperaturen mit einem jährlichen Mittel von 8/10ºC ausgesetzt COSTA et.al. (2004) .
COSTA et al. (2004) beschreiben sie wie folgt:
Das Adjektiv einzigartig wird häufig benutzt, um geschützte Gebiete zu qualifizieren, jedoch ist jedes Gebiet für sich alleine in der Gesamtheit seiner Eigenschaften einzigartig in dem Sinne, dass jedes Gebiet das Resultat des Zusammenwirkens einer Reihe äußerer lokaler Faktoren ist, welche die Existenz von natürlichen und einzigartigen Qualitäten hervorrufen. Dieses Adjektiv ‘einzigartig’ gilt insbesondere für die Serra da Estrela und in noch grösserem Masse als für jedes andere Gebiet, denn sie ist das einzige Gebiet Portugals, in dem Phänomene der Vergletscherung in grossem Ausmass stattfanden und die dem Gebiet in Verbindung mit dem Klima und der Höhe eine Reihe Charakteristiken verliehen, die wirklich einzigartig sind.
Dieses Attribut ‘einzigartig’ ist vor allem der Existenz von Gletscherseen und -tälern in der Serra da Estrela zuzuschreiben, die in der Tat einzigartige Phänomene in Portugal darstellen. Es gibt auch Gletscherseen in den anderen Hochgebirgen der Iberischen Halbinsel, so zum Beispiel in der Kantabrischen Gebirgskette, in der Sierra de Gredos und Guadarrama, in den Pyrenäen und in der Sierra Nevada. Aber Portugal besitzt nur die Serra da Estrela als ein von Vergletscherungen weitgehend geprägtes Gebiet.
Der Cerro Rebolado - das Penhas Dourada-Plateau
(Nach: VIEIRA et al., 1998)
Fraga da Penha, Serra da Estrela
Der Cerro Rebolado - Fraga das Penhas Komplex - südwestlich von der Talsperre do Rossim
Das Cerro Rebolado - Fraga das Penhas Gebiet ist aus geomorphologischer Perspektive sehr interessant. Neben seiner Bedeutung für die heutigen Prozesse gibt es auch wichtige Hinweise auf die pleistozäne Gletscherdynamik der Serra da Estrela. Das Gebiet markiert eine sehr klare geomorphologische Grenze zwischen den vergletscherten Hochebenen im Süden und den gletscherfreien Gebieten im Norden. Dieser Unterschied ist in der Landschaft scharf definiert, mit einer typischen Granitmorphologie im Zusammenhang mit der Differentialverwitterung mit Tors und Castle-Koppjes im Norden und einem torfreien Bereich im Süden.
Die Grenze des Plateau-Gletschers stimmt mit dem Fraga das Penhas - Cerro Rebolado-Grat überein, wo ein riesiges, lineares Felsfeld, das einer Moräne entspricht, existiert. Diese Moräne ist in der Tat die östliche Erweiterung der lateralen Moränen (DAVEAU et al., 1997) des Covão do Urso und markiert den Fluss nach Westen des Gletschers, der entlang des Conde-Tales geleitet wurde.
Das auffälligste geomorphologische Merkmal ist jedoch eine Exposition, ca 150 m lang, die eine regressive Sequenz des Conde-Tal-Gletschers zeigt. Die Exposition erscheint in einem süd-nordorientierten künstlichen Kanal, der das Abflusswasser von einem kleinen Damm im Conde-Tal transportiert. Es ist die wichtigste und komplexeste bis heute in der Serra da Estrela gefundene Geschiebemergel (Till) - Ablagerung.
In der Ablagerung sind drei Sedimenteinheiten erkennbar:
Die untere Einheit, die im nördlichen Teil der Schlucht sichtbar ist, präsentiert die Eigenschaften eines subglazialen ‘lodgement’ Tills’, während die mittlere Einheit wahrscheinlich ein supraglazialer Till ist, der sich während der Regression des Gletschers ablagerte.
Die obere Einheit, die überall vorhanden ist, ist eine Ablagerung vom Gyttja-Typ, eine sandige Anhäufung, reich an organischem Material,, mit einer erkennbaren leichten Stratifikation. Ihre Entstehung ist vermutlich mit der Schneeschmelz- und Abflussdynamik verbunden.
Die Entdeckung des Cerro Rebolado-Komplexes ist erst kürzlich erfolgt und eine detaillierte sedimentologische Studie soll in naher Zukunft durchgeführt werden. Die Hauptziele sind, die Exposition vollständig abzubilden und zu beschreiben, um die Gletschergeschichte dieses Teils des Gebirges bestimmen und absolute Datierungen vornehmen zu können.
LAUTENSACH (1929, 1932) stellte eine interessante Vereinfachung der Landschaft der Serra da Estrela dar. Es wurden grob betrachtet vier kreisförmig um das Hochplateau angeordnete Gebiete mit einer charakteristischen glazialen Morphologie vorgefunden:
- die Rundhöcker ("roche moutonées”) und das Findlingsgebiet (“erratics area") im oberen Teil des Gebirges;
- der Gürtel der "glockenförmigen Felsen und der Blockhalden und Geröllfelder (Talus)", die bei Lautensach als äquivalent zu Fluvio-Glazialen Übergangsfächern betrachtet werden;
- die Domäne der Tors (einschl. Wollsackverwitterungen und “Castle-Koppjes” und Bornhardts) und der “Granitischen Sande” (Grus) ("?Fluvioglaziale Sedimente").
Abbildung - Beispiele granitischer Formenbildung, für die Kartographie der Serra da Estrela unter dem Begriff “Tor” zusammengefasst: A - Wollsackverwitterung, in situ ou leicht versetzt (Penhas da Saúde); B - Tors (Poios Brancos); C - Castle Koppjes (Fraga das Penhas); D - Bornhardt (Covão do Teixo).
Die Gletschererosionsformen erscheinen besonders über 1.300 m ü.dM.’ obwohl der grösste Teil der Gletscherlandschaft aus Gletschererosion auf einem vorglaziären-Relief, welches immer noch besteht, resultiert. Dies gilt besonders bezüglich der Plateaus, die vor dem Quartär entstanden sind und wo die Gletscher nur eine geringe Erosion verursachten. In den Teilen der Hochebenen, wo die Hangneigung größer ist und die Gletscher aktiver gewesen sind, erscheint eine Hügel- und Beckenmorphologie. Es bildeten sich kleine Seen und Torfmoore und in einigen Gebieten erscheint auch eine Rundhöcker ("Roche-Moutonée") - Morphologie (z. B. das Lagoa Comprida-Gebiet).
Tors - einschließlich Wollsackverwitterungen, Findlingen (“erratics area"); Castle-Koppjes und Bornhardt-Strukturen)
Hermann Lautensach (1929, 1932) wies auf das Fehlen von Tors in vergletscherten Gebieten der Estrela hin, im Gegensatz zu einer starken Präsenz außerhalb von diesen, und schrieb diese Tatsache der Wirkung von Gletschern zu, die sie erodierten. Diese Beobachtungen wurden in der Folge von Suzanne Daveau 1971 bestätigt.
Die Meinungen über die Abwesenheit von Tors in Gletschergebieten gehen jedoch auseinander und es gibt auch Beispiele dafür, dass Tors, z.B. in Schottland und Skandinavien, in Koexistenz mit Findlingen (erratischen Steinen) auftreten können und demnach nicht von Gletschern erodiert wurden.
Hinzu kommt, dass die Typologie der granitischen Formen komplex ist und in den Klassifikationen gleiche Bezeichnungen für unterschiedliche Formen Verwirrung stiften können.
Der Begriff ‘Tor’ ist in der Arbeit von Vieira (2004) sehr weitgefasst verwendet worden, da die Auswertungen mir Satellitenfotos gemacht wurden und im allgemeinen lediglich die morphologischen Umrisse der Gesteine im Foto berücksichtigt werden konnten.
Dennoch bestätigt die Karte, die mit Hilfe der Satellitenfotos erstellt wurde, eindeutig die von Lautensach und Daveau entwickelten Vorstellungen zur Verbreitung dieser glazialen Strukturen in der Estrela. Es zeigen sich lediglich einige Ausnahmen von der Regel der Verbreitung der Tors außerhalb der vergletscherten Zone in den Bereichen des Curral dos Martins und interfluvialen Bereichen nordwestlich von Covões, wo die glaziale Erosion weniger intensiv gewesen zu sein scheint. Die hier auftretenden Formen sind aber ausschließlich vom Bornhardt-Typ, der sich der Erosion wegen seiner Kompaktheit besser widersetzen kann.
Abbildung - Verbreitung von Tor-Strukturen in den höheren Gebieten der Serra da Estrela und Grenzen der Vergletscherung im Letzten Glazialen Maximum (LGM) der Serra da Estrela.
Abflussgletscher und Gletschertäler
Es war entlang der Täler und steiler Hänge, wo der Gletscherfluss aktiver war. Gute Beispiele für typische U-förmige Täler gibt es an Teilen der Alforfa-, Loriga-, Alva- und Ribeira-da-Caniça-Täler. Das Zêzere-Tal hat eine fast vollkommene U-Form und gilt als ein hervorragendes Beispiel für ein glazial geformtes Tal. Seine perfekte Form ist auf einen in der LGM-Periode aktiven und mächtigen (mehr als 300 m dicken) Gletscher zurückzuführen, aber darüber hinaus auch auf ein zerbrechliches und tektonisiertes Substrat im Zusammenhang mit dem großen Unhais da Serra - Bragança-Bruch.
In den oberen Talabschnitten sind die typischen Terassenflächen und -stufen besonders gut sichtbar, am besten in den "Covões" des Loriga-Tals am westlichen Abhang der Serra da Estrela, wo eine Reihe von Gletscherstufen existieren. Viele der Terassenflächen und -stufen sind übergraben und bilden Becken, in denen Seen entstanden sind, besonders dort, wo ein gut entwickelter Riegel auftaucht. In der Serra da Estrela sind diese Becken in vielen Fällen von Holozän-Sedimentablagerungen aufgeschüttet. Viele dieser Standorte wurden für den Bau von hydro-elektrischen Staudämmen (z. B. Covão do Ferro, Lagoa Comprida und Covão da Nave) verwendet.
Die Gletscher des Zêzere und von Candeeira
Gletschertal des Zêzere (Blick nach Süden in Richtung Manteigas).
Das Nave de Santo António des Zêzere-Gletschers mit erratischen Blöcken, Borstgrasrasen (Nardus stricta) und blühender Calluna-Heide
Der Grund des Nave de Santo António des Zêzere-Gletschers mit erratischen Blöcken, Borstgrasrasen (Nardus stricta) und blühender Calluna-Heide.
Das Gletschertal des Zêzere mit Covão da Ametade (Campingplatz).
Satellitenbild (Google-Earth).
Die Espinhaço do Cão-Moräne am Zusammenfluss des Zezere- und Candiera-Gletschers.
Das Zêzere-Tal
Das Zêzere-Tal ist das beste Beispiel für die Auswirkungen der Gletschermorphogenese in der Serra da Estrela. Es besass mit ca.13 km Länge den längsten Talgletscher der Estrela. Die vorläufige Felduntersuchung, gefolgt von einer Luftbildinterpretation und der systematischen detaillierten geomorphologischen Kartierung im Maßstab 1: 10.000 sowie die Untersuchung der Sedimente stellen neue Hinweise und Fakten zur Rekonstruktion der Gletschergeschichte des Tales zur Verfügung.
Das Problem der maximalen Ausdehnung des Zêzere-Gletschers, seit langem Gegenstand von Debatten, ist jedoch noch ungelöst. Die hohe Hangneigung im Manteigas-Gebiet und die bedeutende Flusserosion im Tal verhinderten eine Moränen- und Sedimentkonservierung. Knappheit geomorphologischer Elemente ist in der Tat der Hauptgrund für die Debatte, die seit mehreren Jahrzehnten vor sich geht.
3.1.1. Die “Manteigas Fussballfeld-Ablagerung”
Hermann Lautensach (1932) bestimmte die maximale Gletscherausdehnung für ein Gebiet in der Nähe von São Gabriel, 2 km von Manteigas entfernt auf einer Höhe von 650 m. Dies war auch das, was Cabral (1884) dachte, wobei er sich auf Ablagerungen basierte, die er als eine subglaziale Moräne interpretierte. DAVEAU (1971, 1973) hat dagegen gezeigt, dass diese Ablagerungen periglazial waren und legte die Gletschergrenze etwa 1 km von Manteigas auf 680 m ü.dM fest. Diese Annahme beruhte auf der Existenz einer groben und schlecht geschichteten Ablagerung, die vermutlich auf Schuttfluss beruhte, am linken Hang des Tales, in der Nähe des Manteigas-Fußballfeldes, auf einer Höhe von 900 m. Die Hanglage der Ablagerung, die sich oberhalb des Talgrundes befand, führte Daveau dazu, sie als eine Kame-Terrasse zu interpretieren, mit einer Entstehung ähnlich der anderen, die weiter oberhalb des Tals erscheinen.
DAVEAU et al. (1997) stellen jedoch einige Bedenken zu dieser Interpretation auf. Ohne eine detaillierte sedimentologische Studie und geomorphologische Kartierung sei es schwierig, die Existenz einer Beziehung zwischen der "Fußballfeldablagerung" und dem Gletscher selbst genau zu definieren. Feldbeobachtungen deuten darauf hin, dass die Ablagerung Teil eines komplexeren Fächers ist, vermutlich von Trümmerabfluss herrührend. Die Ansammlung des Materials in einer Hangposition kann auch ohne einen Gletscher, der den Sedimenttransport blockiert, möglich sein, sobald in diesem Teil des Hanges ein Erosionsniveau existiert, welches die Akkumulation begünstigt haben könnte.
3.1.2. Die subglazialen Tills (Geschiebemergel) des Zêzere-Tals
Jüngste Untersuchungen haben auch auf die Existenz von mehreren Diamiktit-Aufschlüssen mit einer Fazies betont, die der der Serra da Gerês sehr ähnlich ist, und für die ein glazialer Ursprung durch Laboranalyse nachgewiesen wurde (VIDAL ROMANI et al., 1990).
Diese Diamiktite sind Ablagerungen granitischen Ursprungs, nicht geschichtet, schlammig-sandig, mit Kies und sehr verdichtet. Sie sind vermutlich subglaziale Tills (DAVEAU et al., 1997). Mehrere Diamiktite dieser Art wurden in Expositionen im ganzen Zêzere-Tal oberhalb von Manteigas in verschiedenen Hanglagen und Höhen gefunden. Die Expositionen zwischen Lameiro do Grilo und Caldas de Manteigas zwischen 1.050 m und 1.085 m ü.dM deuten darauf hin, dass der Gletscher im Lameirasgebiet mindestens 200 m mächtig warenn (DAVEAU et al., 1997). Darüber hinaus unterstützen diese Ablagerungen die von DAVEAU (1971) vorgeschlagene Interpretation einer Kame-Terrasse für die Covais-Akkumulation.
3.1.3 Die Lateralmoräne des Zêzere-Gletschers von Fonte Santa
Eine weitere, kürzlich gemachte Entdeckung im Zêzere-Tal, die für die Abgrenzung des Endes des Zêzere-Gletschers von Bedeutung ist, ist eine gut erhaltene laterale Moräne in Hanglage oberhalb von Fonte Santa, ca 1 km talaufwärts von Manteigas. Die Moräne hat dort wo sie besser erhalten ist eine Höhe von 3-5 m und liegt in einem kleinen Waldgebiet am rechten Hang des Tales. Ihre Lage im Waldgebiet kann die Ursache für ihre späte Entdeckung sein. Sie erscheint talaufwärts in Fortsetzung einer kleinen Kame-Terrasse, die von DAVEAU (1971) angegeben wird und die ihre Genese erklärt.
Die Entdeckung der Moräne ist wichtig, weil sie sich in einer Hanglage in niedriger Höhe befindet und darauf hinweist, dass der Zêzere-Gletscher eine Stelle erreichte, die etwa 1 km von Manteigas entfernt talaufwärts liegt. Darüber hinaus scheint die Geometrie der Moräne mit der Lage der Covais Kameterrasse in Verbindung zu stehen, was auf eine stabile Position der Gletscherfront hinweist. Die Anwesenheit von Tors am rechten Hang talabwärts von dieser Stelle lässt es unwahrscheinlich erscheinen, dass der Gletscher sich noch weiter abwärts erstreckte. Eine weitere Möglichkeit wäre, dass subglazialer Verwitterungsschutt aus der Gletschererosion erhalten blieb und dass die Tors am Hang als postglaziale Formen entstanden.
3.1.4. Die glaziofluvialen Ablagerungen von Manteigas (Zêzere-Tal)
Eine wichtige Art von Gletscherablagerung, die in der Serra da Estrela gefunden wurde, sind die proglazialen Komplexe. Im Bereich von Manteigas wurden während Feldarbeiten mehrere Expositionen des Zêzere-Proglazialkomplexes glaziofluvialen Ursprungs gefunden. Diese Expositionen belegen eine grobe Ablagerung von abgerundeten Pflastersteinen und Felsbrocken mit einer groben Sandmatrix, mit Imbrikationsgewebe und einer typischen glaciofluvialen Struktur. Der Komplex erscheint an mehreren Standorten, in erosiven Terrassen etwa 2 Meter höher als der heutige Talboden (dies entspricht einem Minimum der postglazialen Flusserosion an dieser Stelle).
Die Ablagerung muss eine kontinuierliche Talstrecke von Santo André (Manteigas) mindestens bis zum Leandres Tal bilden. An der letzteren Stelle deckt eine periglaziale Schutthalde die glaciofluviale Terrasse ab. Diese und andere neuere Beobachtungen können uns einige Informationen über die Beziehungen zwischen glazialer und periglazialer Evolution geben.
3.1.5 Der Espinhaço de Cão-Komplex (Zêzere-Tal)
Abgesehen von einigen kürzlich entdeckten Moränenrücken von kleiner Größe wurden signifikante Entdeckungen in der Nähe der Espinhaço do Cão-Moräne, knapp unterhalb des Candieira-Gletschertals gemacht. Der Espinhaço do Cão ist eine sehr gut erhaltene laterale Moräne, vermutlich des Zêzere-Gletschers und entspricht einer späten Stabilisierungsphase des Gletschers.
Die erwähnenswerten Ablagerungen erscheinen am gegenüberliegenden Hang des Espinhaço de Cão, etwa 10 m über dem Talboden. Es ist ein Sedimentkomplex, der vermutlich mit einer Rezessionsstufe des Zêzere-Gletschers nach der Espinhaço de Cão-Phase zusammenhängt. Die Ablagerungen sind durch horizontale oder sub-horizontale Schichten von schlecht sortiertem grobem Sand und Granulat gekennzeichnet, die mit schluffigen und sandigen Schichten abwechseln. Diese scheinen einer Schwemmebene im Tal (‘valley train’) zu entsprechen, welche durch wiederholte Rezessionen und kleine Wachstumsphasen des Gletschers gekennzeichnet ist.
Die Alforfa- und Estrela-Gletscher
Blick auf den Kar (Cirque) des Alforfa-Gletschers mit dem Covão de Ferro-Rückhaltebecken, das Alforfa-Gletschertal und die Alto da Pedrice-Schutthalde.
Alforfa-Gletschertal mit Covão de Ferro-Kar und periglazialen Schutthalden (Alto da Pedrice und Cascalvo). Links im Bild das Estrela-Gletschertal. (Google-Earth Satellitenphoto)
Der Loriga-Gletscher
Loriga-Gletschertal
Das Loriga-Gletschertal, von der Hochebene der Serra da Estrela aus in Richtung Loriga gesehen. Sichtbar sind im Satellitenphoto auch die Gletscherseen und das Rückhaltebecken des Covão do Meio.
Der Covão Grande-Gletscher
Der Covão do Urso-Gletscher
Covão do Urso, Serra da Estrela
Cirques (Kare)
Cirques (Kare) erscheinen rund um das Plateau und können in zwei Haupttypen aufgeteilt werden. Der Zêzere-Tal-Cirque, der vor Ort Covão Cimeiro genannt wird, ist das beste Beispiel für einen einfachen Cirque mit einer 850 m breiten Form eines Amphitheaters und sehr steilen und langen Wänden (ca. 300 m). Der Covão do Ferro-Cirque ist auch von dieser Art, das gleiche gilt für andere kleinere Cirques. Die anderen Arten von Cirques besitzen komplexere Merkmale. Sie sind in der Regel breiter, nicht so steil und ihre Komplexität bezieht sich auf die Existenz von kleineren Cirques, Stufen, Höckern (knobs) und Becken im Inneren der Cirques, die in der Estrela Durchmesser von bis zu 2.300 Metern besitzen. Diese Cirques befinden sich in der Regel in einer Übergangsposition zwischen dem Hochplateau und den Tälern. Gute Beispiele für komplexe Cirques finden sich in der Candieira-, Covão do Boieiro- und Covões-Region.
Abbildung - Glaziale Cirques (Kare) in der Serra da Estrela. In dunkelgrau sind die Gebiete gekennzeichnet, die eine Hangneigung von über 27º besitzen. Die geschlossenen schwarzen Umrandungen kennzeichnen die Grenzen der Cirques; im Inneren der komplexeren Cirques ist die Grenze zwischen Grund und Wand eingezeichnet, die mit der Neigungsgrenze von 27º zusammenfällt. Außerdem sind der Durchmesser als Gerade und das Zentrum als Punkt eingezeichnet. 1 – Circo do Covão Cimeiro; 2 – Circo do Covão do Ferro; 3 – Circo da Lagoa do Cântaro; 4 – Circo de Covais; 5 – Circo da Estrela; 6 – Circo do Covão das Vacas; 7 – Circo do Covão do Forno; 8 – Circo do Cântaro Gordo; 9 – Circo de Vale Mourisco; 10 – Circo da Lagoa Escura; 11 – Circo da Lagoa Redonda.
Was kleinere Merkmale anbetrifft, erscheinen sie überall in den Erosionsgebieten. Sehr schöne Beispiele für asymmetrische Rundhöcker (Roches moutonnées) erscheinen im Bereich der Lagoa Comprida. Nye-Kanäle wurden im Covões-Cirque gefunden. Reibungsrisse (friction cracks), Streifungen, vom Gletscher polierte Quarzadern und Gesteinsflächen finden sich vor allem auf den Terrassen und Riegel des Covão do Boieiro, Covão do Meio, Covões und Candieira.
Akkumulations-Strukturen
Akkumulations-Strukturen glazialer Herkunft, vor allem von Moränen, sind in der Serra da Estrela gut ausgeprägt. DAVEAU (1971) ist der Auffassung, dass sie im Verhältnis zu Ausmaß und Dauer der Vereisung überdurchschnittlich gut entwickelt sind. Dies ist auf präglaziale Verwitterungen zurückzuführen, die das Gesteinsbett für die Gletschererosion vorbereitet haben und die Moränenansammlungen erklären können.
Moränen
Moränen erscheinen an verschiedenen Orten in der Serra da Estrela, konzentrieren sich aber um die Gebiete der Dispersionszentren des Torreplateaus. Die maximale Höhe der lateralen Moränen wurde von LAUTENSACH (1929, 1932) und DAVEAU (1971) als Indikator für die Schneefallgrenze während des letzten Gletschermaximums (LGM) verwendet, die mit 1.650 m NN festgelegt wurde.
Eiszeitliche Moränen in der Serra da Estrela.
Die Hauptmoränenkämme sind Seitenmoränen, die noch in allen wichtigen Gletschertälern erhalten sind. Die laterale Moräne des Covão do Urso ist mit ca. 4.500 m Länge die längste Moräne in der Serra da Estrela und markiert die nördliche Grenze der Eiskappe. Ähnlich, aber kleiner ist die Covão Grande-Moräne mit ca. 2.500 m. In der Lagoa Seca zeigen mehrere Moränenbögen, dass diese Scharte eine Ausflussstelle des Zêzere-Gletschers war und dass der Gletscher in diesem Talabschnitt mindestens 300 Meter dick war. Aber die eindrucksvollste Stelle in Hinblick auf die Moränenansammlungen ist der Nave de Santo António, wo sich die Zêzere- und Alforfa-Gletscher, wahrscheinlich während des Gletschermaximums, trafen. Dort ist es möglich, zwei Moränenrücken von beiden Gletschern und ein komplexes Blockfeld zu identifizieren, das immer noch viele ungelöste Probleme aufwirft.
DAVEAU(1971) schreibt bzgl. der Moränen der Serra da Estrela:
a) Les moraines. - Les moraines latérales ourlent irrégulièrement les langues glaciaires. Les remparts morainiques sont généralement plus hauts, plus épais et plus continus à l'amont, pour se réduire bientôt à des placages disséminés accrochés aux replats des versants. Parfois cependant (rive droite du glacier du Covão do Urso), c'est sur plus de trois kilomètres qu'on peut suivre une crête continue de gros blocs moulant l'ancienne extension du glacier. Ces moraines d'importance exceptionnelle naissent sur le rebord externe, au tracé convexe, des glaciers à alimentation dissymétrique. En fait, ce sont presque autant des moraines frontales que des moraines latérales, puisqu'une grande part de la glace qui nourrissait le glacier de vallée qui les a engendrées, lui parvenait en dévalant l'autre versant de la vallée
En surface, ces hautes crêtes sont constituées d'un empilement de gros blocs arrondis. Le plus énorme d'entre eux, qui signale depuis Manteigas la moraine latérale de rive droite du glacier du Zêzere, atteint d'après LAUTENBACH 150 rn3, Beaucoup d'autres ont plusieurs mètres de côté, soit des volumes de plusieurs dizaines de mètres cubes. En profondeur, des éléments plus fins, absolument pas triés (blocs émoussés de quelques décimètres et arène granitique), se mêlent à ces blocs grossiers. Même à grande distance de l'origine, les moraines latérales, bien que constituées en moyenne de blocs plus petits, continuent à ne présenter aucun indice de triage par l'eau. Les arcs de moraine frontale proprement dite, particulièrement bien développés sur les deux bras du complexe glaciaire de Covâo Grande, sont d'une parfaite continuité et régularité et paraissent s'être déposés au cours d'une fusion lente et progressive.
Des nappages de moraine apparaissent en certains points du plateau sous forme de blocs épars assez peu abondants. Il doit s'agir des charges abandonnées sur place par les ultimes étendues de glace morte du glacier finissant.
DAVEAU (1971) war auch der erste, der die Existenz von Kame-Terrassen entlang der Haupttäler identifizierte. Diese bestehen aus Hangansammlungen von nicht sortierten Schuttströmen, die sich gegen die Haupt-Talgletscher angesammelt haben. Ihre Position am Hang und Größe machen sie leicht in den 1: 25.000 topographischen Karten und Luftbildern identifizierbar und erlauben, in Abwesenheit von Seitenmoränen, die Lage und Ausdehnung der Talgletscher zu bestimmen. In den Zêzere- und Alforfa-Tälern finden sich sehr gute Beispiele für Kame-Terrassen.
DAVEAU(1971) schreibt bzgl. der Kame-Terrassen der Serra da Estrela:
b) Les terrasses de kame. - Les langues glaciaires qui s'avançaient au long des vallées principales ont barré les vallons affluents où des terrasses de kame se sont accumulées. En général de petite taille et triangulaires, elles ont gardé une forme très nette et n'ont, sauf exception, guère été entamées par le ruissellement postérieur (pl. VI, B et VII, A). Deux types principaux se manifestent: les terrasses construites dans des vallons dont l'alimentation échappait entièrement à l'influence glaciaire et, celles, assez nombreuses, qui ont été modelées par des eaux s'échappant du glacier soit à travers les moraines latérales, soit à partir des lobes suspendus ou de la bordure même du fjell (carte hors-texte). L'absence d'entaille empêche l'étude de leur constitution qui permettrait sans doute d'éclairer les conditions de l'érosion périglaciaire au moment du maximum glaciaire: elles sont toutes liées en effet à la phase de stabilité qui a vu l'édification des grandes moraines latérales et ces formes insolites et discrètes, qui échappent aisément à l'attention non prévenue, sont le guide le plus sûr pour restituer l'allure et l'épaisseur des langues glaciaires qui ont encombré les vallées, partout où manque la muraille de moraine latérale.
Le plus vaste de ces dépôts, qui est aussi le plus remanié par l'érosion actuelle, s'étend à l'Ouest de Manteigas, près de la chapelle de Sao Sebastião, au pied de l'énorme escarpement limitant le plateau de Penhas Douradas qui le domine d'environ 600 m. La Ribeira de Foronhas et ses affluents l’entaillent brutalement et l'ont certainement déjà profondément défiguré. Il dessine un triangle grossièrement équilatéral de quelque 600 m de côté et se termine actuellement à l'aval vers 800 m, mais il est possible qu'il soit descendu originellement un peu plus bas. L'aménagement d'un terrain de football y a ouvert de bonnes coupes (pl. VII, B) qui montrent un dépôt grossier, très hétérométrique et mal classé, bien qu'une amorce de stratification se marque nettement. Toutefois, on remarque que les plus gros blocs sont couchés dans le sens de la pente au lieu d'avoir la position inverse caractéristique d’une mise en place torrentielle. Il semble donc qu'il ait dû s'agir de coulées boueuses alimentées par le versant et venant s'arrêter devant l'obstacle constitué par le glacier. L’alimentation de cet énorme amoncellement de blocs grossiers implique une importante érosion périglaciaire s'exerçant sur un des plus hauts versants de la montagne érosion dont il reste d'ailleurs bien d'autres traces qui feront l'objet d'une étude ultérieure.
Nach DAVEAU (1971) erscheinen in den Zêzere-, Alforfa- und Alvoco-Tälern proglaziale Akkumulationen. Sie bestehen aus Ansammlungen von schlecht sortierten, Felsbrocken, Geröll und Kies aus abgerundetem Granit und sind mit dem Abschmelzen der Gletscher verbunden. Das beste Beispiel sind die Unhais da Serra-Terrassen, die nach DAVEAU Ablagerungen vom Gletschermaximum und aus einem späteren Rezessionsstadium aufzeigen. Das Zêzere-Tal in der Nähe von Manteigas besitzt ebenfalls signifikante proglaziale Akkumulationen. DAVEAU nimmt an, dass diese nicht während des Maximums des Zêzere-Gletscher entstammen, sondern während einer stabilen Phase des Gletschers auf einer Höhe von 850 m in der Nähe von Caldas de Manteigas entstanden.
c) Les épandages proglaciaires. - Au contraire des terrasses de kame, les épandages proglaciaires de types divers qui encombrent certains fonds de vallée, ne sont pas tous contemporains, les uns étant liés à la phase maximale, d'autres à des phases de récession. Les trois vallées glaciaires s'ouvrant vers l'Ouest et le Nord-Ouest (Loriga, Covão Grande et Covâo do Urso) sont entièrement dépourvues de ce genre de dépôt, soit qu'elles n'en aient jamais comporté, soit que la vigueur de l'érosion postérieure en ait effacé toute trace. Au contraire, la vallée du Zêzere, la vallée d'Alforfa-Estrela et la vallée d'Alvoco présentent les témoignages bien conservés d'importants épandages proglaciaires.
Un kilomètre et demi à l'amont d'Alvoco, le petit bassin de confluence où se réunissent divers torrents descendus des hautes parois du plateau de Torre et de la Serra da Alvoaça, est encombré par une sorte de «lave» chaotique, faite d'énormes blocs mal triés, qui débouche de la vallée autrefois occupée par le petit glacier suspendu d'Alvoco. Cette coulée au profil transversal encore convexe, à la pente forte, envoie nettement la base des versants (pl. VIII, A). Sa mise en place paraît s'être faite de façon brutale. Elle est certainement liée à la phase d'extension maximale des glaces à laquelle le petit glacier suspendu d'Alvoco n'a pas dû survivre. Correspond-elle à quelque débâcle d'allure catastrophique ou seulement aux rapides fusions estivales d'une langue exposée en plein SudOuest? Cette longue coulée est vigoureusement entaillée dans sa partie aval par les cours d'eau qui ont modelé à l'amont du village un paysage complexe où la rivière est encaissée d'une dizaine de mètres dans un remblaiement à allure de terrasse qui paraît prolonger la lave torrentielle et qui diminue progressivement d'importance et d'épaisseur. Ses derniers restes s'observent environ 5 km à l'aval du village.
La région d'Unhais présente aussi de très beaux témoins d'épandages proglaciaires qui atteignent une tout autre ampleur que ceux de la vallée d'Alvoco. Le fond de la vallée d'Estrela est encombré de dépôts qui rappellent ces derniers: ils sont situés à l'aval d'une ancienne langue glaciaire en pente forte et une partie au moins d'entre eux paraissent dater de la phase maximale. Mais, dans la vallée d'Alforfa, les épandages de fond de vallée passent nettement en contrebas des grandes moraines latérales et ils correspondent visiblement aux phases de récession, principalement semble-t-il à celle que signale la moraine frontale de 1320 m.
A l'amont du village d'Unhais, après la confluence des deux vallées, la rivière s'enfonce d'une vingtaine de mètres dans une haute nappe d'épandage qui atteint bientôt un demi kilomètre de large (fig. 7 et pl. VIII, B) . Jusque vers le confluent de la Ribeira das Cortes, sur 6 km, la vallée d'Unhais reste parfaitement rectiligne et la surface du remblaiement présente une pente moyenne d'environ 3,6 p. 100. Le dépôt est constitué de gros blocs de granite arrondis, consolidés par une matrice fine fort peu abondante mais qui suffit à lui donner une forte cohérence.
Fig. 7 - Épandage proglaciaire de la vallée d'Unhais. 1 - Extrémité du glacier lors de la phase maximale; 2 - Épandage - a: niveau supérieur, b: niveau inférieur; 3 - cônes de déjection postérieurs à l'épandage; 4- trace d'écoulement; 5 - Altitude de la surface supérieure du remblaiement; 6 - cotes d'altitude; 7 - courbes de niveau; 8 - pont d'Unhais.
Les coupes de Quinta da Varzea, à 3 km à l'aval du village, révèlent déjà une disposition nettement fluviatile des blocs. Cet épandage est entaillé par la rivière qui, en s'enfonçant, y a dessiné des terrasses polygéniques de méandres. Deux niveaux aplanis se distinguent nettement à l'aval sans qu'on puisse dire s'il s'agit de deux nappes alluviales emboîtées dont la plus élevée pourrait dater du maximum glaciaire, ou si niveau inférieur n'est qu'un replat d'érosion entaillé dans un remblaiement unique. Les petits affluents de la Ribeira d'Unhais ont plus récemment déposé de minces cônes de déjection composés de débris schisteux qui recouvrent par places l'épandage principal de gros blocs de granite. A l'aval de Paul, soit 12 km au Sud d'Unhais, l'épandage ne paraît plus subsister que sous forme de lambeaux de terrasses. Une coupe de la route montre, à environ 15 m au dessus de la plaine alluviale, un dépôt de pente schisteux recouvrant de gros galets de granite très légèrement altérés.
Ainsi, c'est tout un complexe fluvio-glaciaire qui encombre le fond de la vallée d'Unhais et qui témoigne d'une activité non négligeable de l'érosion post-glaciaire ou tardi-glaciaire, tant par l'entaille du remblaiement réalisée par la rivière principale, que par les dépôts que de minuscules affluents travaillant dans le schiste lui ont superposé.
La vallée du Zêzere, dans la région de Manteigas, contient aussi les restes d'un important complexe proglaciaire, mais les formes sont beaucoup moins nettes et moins bien conservées que dans la région d'Unhais. Il ne paraît subsister aucun reste d'épandage proglaciaire datant de la phase maximale qui est pourtant nettement définie par les trois terrasses de kame de Barroca das Lameiras (1050 m) , Yale do Buraco (900 m) et Ribeira de Foronhas (800 m). Les hautes terrasses qui dominent la rivière, de Caldas à S. Gabriel, paraissent se lier à la phase de stationnement du glacier vers 850 m à l'amont de Caldas. Elles se raccordent à la moraine terminale par un cône de transition très incliné, sont fortement entaillées par l'érosion du Zêzere et de ses affluents et ne subsistent qu'en lambeaux irréguliers dominant de lit de quelques dizaines de mètres. Elles semblent disparaître rapidement vers l'aval, mais peut-être faut-il en rapprocher les lobes schisteux de méandre qui dominent le lit actuel d'une vingtaine de mètres entre Sameiro et Vale de Amoreira. En contrebas de ces témoins discontinus de haute terrasse, le lit actuel du Zêzere entaille faiblement une basse terrasse formée aussi de gros galets granitiques. Ce n'est qu'à l'aval de son confluent avec la Ribeira de Beijames que cette basse terrasse tend à se confondre avec la plaine d'inondation actuelle, puis s'épanouit, au débouché dans la Cova da Beira, en un vaste cône de déjection caillouteux. Il semble donc que, dans la vallée du Zêzere, les divers épandages, nettement étagés à l'amont, convergent vers l'aval en fonction du niveau de base régional constitué par la Cova da Beira.
Cette basse terrasse a été modelée par une rivière abondante et active, réalisant une intense érosion latérale. Est-elle d'âge tardi-glaciaire ou post-glaciaire? Il est actuellement difficile d'en décider mais une exploration soigneuse des nombreux dépôts encombrant les versants et le fond des vallées montagnardes du Zêzere et de la Ribeira de Beijames, serait susceptible d'apporter encore bien des découvertes et d'enrichir beaucoup le schéma succinct ici proposé.
Till (Geschiebemergel)
Till ist ein Wort schottischen Ursprungs, das traditionell verwendet wird, um "eine Art von grobem und gehärtetem Boden" zu beschreiben, ähnlich dem Boden, der sich aus dem lehmigen und steinigen Material eines Großteils des nördlichen Großbritanniens entwickelt (Flint, 1949, S. 103) . Es ist wahrscheinlich von den Sedimenten, die durch einen einzigen Namen belegt werden, dasjenige mit den unterschiedlichsten und variabelsten Merkmalen, eine Tatsache, die von mehreren Autoren wie Dreimanis (1988) und Benn und Evans, bestätigt wird (1998).
Die am meisten benutzte Definition ist genetischer Art: Till ist ein Sediment, das vom Gletschereis (mit wenig oder gar keiner Sortierung durch das Wasser) transportiert und deponiert wird. Dreimanis und Lundqvist (1984) grenzen diese Definition noch durch die folgenden drei Bedingungen, die für ein als Till zu bestimmendes Sediment stets zutreffen müssen, ein:
- Das Sediment muss aus Trümmern, die von einem Gletscher transportiert wurden, bestehen;
- Es muss eine räumliche Nähebeziehung zu einem Gletscher vorhanden sein (dh. eine Ablagerung stattfinden, die von einem Gletscher ausgeht);
- Eine Sortierung des Sedimentmaterials durch Wasser darf nicht oder nur in geringem Maße erfolgt sein.
Die wichtigsten Tillaufschlüsse der Serra da Estrela sind in der folgenden Karte eingezeichnet (VIEIRA 2004, p. 133):
Abbildung - Lokalisation der Hauptaufschlüsse von Till in de Serra da Estrela: 1 – Stratum inferior der Lagoa Seca; 2 – Vidoeiro (Vale de Beijames); 3 – Espinhaço de Cão; 4 – Nave de Santo António; 5 – Westhang des Vale do Zêzere; 6 – Manteigas – INATEL; 7 – Cerro Rebolado; 8 – Strasse des Vale de Alforfa – Aufschluss A; 9 – Estrada do Vale de Alforfa – Aufschluss B; 10 – Cerro do Poio; 11 – Penhas da Saúde.
Fluvioglaziale Sedimente
Fluvioglazialablagerungen gehören in Serra da Estrela zu den markantesten Spuren, welche die Eiszeit hinterlassen hat (Abb. 3.44). Suzanne Daveau (1971) schrieb ihnen eine besondere Bedeutung zu und wies dabei auf die Gegend von Unhais da Serra (Vale de Alforfa) hin. Sie bezieht sich auch auf Vorkommen in den Tälern von Alvoco und Zêzere, wobei sie auf die Abwesenheit von Fluvioglazialablagerungen in den Tälern der westlichen Flanke des Gebirges hinwies und betonte, dass diese auf eine von zwei Hypothesen zurückzuführen sei: dass sie entweder nie existierten oder dass sie durch eine starke Post-Gletschererosion erodiert wurden. Die jüngsten Beobachtungen in einem Aufschluss der Straße des Wasserkraftwerks Senhora do Desterro (Vale do Alva) haben gezeigt, dass dort eine gut ausgebildete Fluvioglazialablagerung existiert, womit sich die zweite Hypothese als zutreffend erwiesen hat.
Die fluvioglazialen Ablagerungen des Zêzere-Tals (Vale do Zêzere) zwischen Caldas de Manteigas und São Gabriel sind durch den Zezere und seine Zuflüsse stark eingekeilt, wo sich verschiedene Überbleibsel von Terrassen zeigen, die sich stromabwärts jedoch immer weniger scharf absetzen und an der Einmündung mit dem Beijames-Tal (Val de Beijames) in die bestehende Alluvialebene übergehen (Daveau, 1971). Daveau erwähnt auch, dass die Terrassen einige Dutzend Meter über dem aktuellen Bett liegen; aber dieser Wert ist nur für den Sektor in der Nähe von Sraº dos Verdes gültig, wo der Zêzere stark verengt ist. Stromabwärts nimmt der Höhenunterschied ab und im Bereich von São Gabriel liegen die Terrassen nur noch etwa 6-8 m über dem Zêzere-Bett. Eine rasche Abnahme der Höhenlage der Terrassen deutet somit auf die Nähe des Gletscherendes hin. Diese Beobachtung wird durch die sedimentologische Ergebnisse der verschiedenen Aufschlüsse (INATEL, Ponte de Santo António und Várzea do Crasto) bestätigt. An mehreren Orten, besonders am linken Ufer, wechseln sich Fluvioglazial-Terrassen mit alluvialen Lecques ab, die von den Seitentälern gespeist werden.
Daveau (1971) schrieb die fluvioglazialen Terrassen des Zêzere-Tals im Manteigas-Gebiet einer postmaximalen Gletscherphase zu, als die Front des Gletschers sich in etwa 850 m NN stromaufwärts (oberhalb) von Caldas de Manteigas, befand. Es sei darauf hingewiesen, dass nach Daveau’s Interpretation im Augenblick der maximalen Ausdehnung der Zêzere-Gletscher in St. Gabriel endete. VIEIRA (2004) vertritt dagegen die Ansicht, dass die Terrassen, obwohl sie zum Teil die Rezession der Gletscherzunge widerspiegeln, im wesentlichen während der Periode der Maximalvergletscherung der Serra da Estrela (UMGSE - Máximo da Glaciação da Serra da Estrela) entstanden - zu einer Zeit, als der Gletscher seine maximale Ausdehnung in der Nähe des Geländes von Senhora dos Verdes besass. Natürlich spiegeln die fluvioglazialen Akkumulationen (gemischt mit Muränen) zwischen diesem Ort und den Caldas de Manteigas bereits die Anfangsphase des Rückzugs wider.
Die fluvioglazialen Terrassen des Alforfa-Tals sind von Daveau (1971) beschrieben und analysiert worden. Von der Autorin wurde die Struktur der Quinta da Várzea-Ablagerungen beschrieben, für die z. Zt. jedoch keine Aufschlüsse sichtbar sind. Für die Gegend von Unhais da Serra beschreibt sie eine grosse Ansammlung fluvioglazialer Ablagerungen, die sich bis zur Mündung des Ribeira do Corte-Flüsschens erstrecken. Es handelt sich dabei um abgeschliffene Granitblöcke, in eine dünne Sedimentmatrix eingebettet, die aber ausreicht, um die Ablagerungen zu verfestigen. Die Aufschlüsse de Quinta da Várzea, ca 3 km flussabwärts von Unhais, besitzen ebenfalls solche Ablagerung von Granitblöcken. Daveau beschreibt auch die Höhe der Terrassen sowie die Lage einiger alluvialer Lecques, die sich zwischen den Terrassen befinden, und die aus Schieferfragmenten bestehen.
Im Vale da Estrela, welches zur Zeit der ‘Maximalen Vereisung der Serra da Estrela’ (UMGSE) einen kleinen Gletscher von etwas mehr als 1 km Ausdehnung besaß, finden sich ebenfalls gut entwickelte fluvioglaziale Ablagerungen. Die Ablagerungen beginnen gleich unterhalb des Schlunds des Ribeira da Estrela-Flüsschens, ca. 1,8 km unterhalb der Wand des Cirques, und erstrecken sich flussabwärts bis zur Einmündung in das Alforfa-Tal. Sie sind jedoch westlich des Cabeço da Bico auf einer Strecke von ca 200 m unterbrochen, einem Sektor, in dem sich das Tal verengt. Bzgl. dieser Ablagerungen muss erwähnt werden, dass sie unterhalb der erwähnten Schlucht in einem Sektor mit steilen Hängen sehr mächtig sind, was im Zusammenhang mit den im Verhältnis zu den kleinen Proportionen des Gletschers gut entwickelten Terrassen entlang des Tals darauf hindeutet, dass der Gletscher während eines langen Zeitraums bestand und dass die Ausformung der Karmulde (Cirque) zum großen Teil eiszeitlichen Ursprungs ist.
Ein weitere Tal mit sehr interessanten fluvioglazialen Ablagerungen ist das Alvoco-Tal, dessen Aspekte von Daveau (1971) folgendermaßen charakterisiert wurden: “...une sorte de «lave» chaotique, faite d’énormes blocs mal triés, qui débouche de la vallée autrefois occupée par le petit glacier suspendu d’Alvoco” (ob. cit., p. 27). In der Tat erscheint eine konvexe Ansammlung in einem ausgedehnten Gebiet, dessen Volumen wie im Fall des Vale de Estrela für einen kleinen Gletscher exzessiv erscheinen mag. Daveau hat deshalb verschiedene spekulative Hypothesen über Katastrophenereignisse aufgestellt, die jedoch nicht von allen Autoren (z.B. VIEIRA 2004) geteilt werden.
Absolute Alters-Datierungen
Studien von VIEIRA et al. (1998, 2001) und VIEIRA (2004) ermöglichen erstmals eine absolute Datierung der Vereisungen in der Serra da Estrela.
ALLGEMEINE MERKMALE DER VEREISUNG
Lautensach (1929, 1932) und Daveau (1971) zeigten die allgemeinen Charakteristika der Serra da Estrela-Vereisung auf. Sie nutzten den scharfen Kontrast zwischen der abgeschliffenen Landschaft mit nackten Felsenoberflächen und den Granitverwitterungsflächen mit Regolith- und lokalen Felsbrockenformationen zur Bestimmung der Vereisungsgrenzen. Auch die Moränensysteme und vor allem die Seiten, die mit der maximalen Ausdehnung der Gletscher korrelieren, wurden aus diesem Zweck verwendet. Während des Pleniglazials bedeckten eine Eiskappe und mehrere Talgletscher eine Fläche von ca. 70 km2. In einigen Gebieten waren die Talgletscher relativ mächtig, zum Beispiel im oberen Zêzere-Tal mehr als 300 m, wie von den Moränen von Poio do Judeu und Lagoa Seca (Daveau, 1971) bezeugt. Auf der Grundlage der maximalen Erhebung der lateralen Moränen schlägt Lautensach (1929, 1932) eine Gleichgewichtslinie von 1.650 m ü.dM für den Pleniglazial vor. Seit Lautensachs Pionierstudie ist die Identifikation und Kartierung der Seitenmoränen eines der Hauptergebnisse der Untersuchungen. Kame-Terrassen, die zuerst von Daveau (1971) identifiziert wurden, sind ein weiteres geomorphologisches und sedimentologisches Indiz, das zur Bestimmung der Lage der Talgletscher beiträgt. Sie sind besonders nützlich bei der Abwesenheit von seitlichen Moränen, da sie die Eismächtigkeit der Gletscher in den Tälern anzeigen. Daveau identifizierte auch fluvioglaziale Terrassen, die durch Felsbrocken, Kies und Sand, die mit der Zerstörung der ehemaligen Moränen durch Schmelzwasser verbunden sind, gebildet wurden. Der Autor berichtet, dass sie sich in den Tälern von Zêzere, Alforfa und Alvoco gut entwickelt haben, aber sie fehlen in den Tälern von Loriga, Covão Grande und Covão do Urso, wo Moränen die Endpositionen der Talgletscher markieren. Vor kurzem wurden Reste einer fluvioglazialen Terrasse im Alva-Tal identifiziert.
NEUE SEDIMENTOLOGISCHE BEFUNDE UND THERMOLUMINESZENZ (TL) - DATIERUNGEN.
Die jüngste sedimentologische Forschung in der Estrela enthüllte die Existenz von Diamiktit- Aufschlüssen mit ähnlichen Fazies wie die der subglazialen Tills der Serra do Gerês (Vidal Romaní, et al., 1990). Die Diamiktite sind granitischem Ursprungs und werden durch heterometrisches, schlammig-sandiges Material mit Kies und Felsbrocken gebildet, massiv und verdichtet, in manchen Fällen mit einer Injektion der feineren Matrix in die Gesteinsfugen. Obwohl die mikromorphologische Analyse noch nicht durchgeführt wurde, werden diese Ablagerungen als subglaziale Tills angesehen. An einigen Stellen gibt es Sandlinsen und Laminierungen im Zusammenhang mit subglazialen Verschmelzungen, ähnlich denen, die in der Serra do Gerês beobachtet wurden. In anderen, vermutlich supraglazialen Ablagerungen, die durch grobkörniges Diamikton gebildet werden, häufig durch Gesteinsfragmente gestützt, ist die Genese nicht so klar. Die meisten Aufschlüsse wurden so interpretiert wie im Zêzere-Tal. Dort wurden neben den Kiesansammlungen zwischen Covão da Caldeira und Lameiro do Grilo, die noch nicht ganz verstanden werden (Daveau et al., 1997), geschichtete, schluffige Ablagerungen identifiziert. Die geomorphologischen und sedimentologischen Eigenschaften zeigen, dass sie fluvioglazialen Ursprungs sind.
Probeentnahmestellen der Sedimente für die TL-Datierung in der Serra da Estrela. Die blau gestrichelte Linie zeigt die Maximalausdehnung des Gletschers nach Daveau (1971) an.
Untersuchte Sektionen der Probeentnahmestellen für die TL-Datierung
Sedimentproben wurden fünf verschiedenen Aufschlüssen entnommen, von denen vier fluvioglazialen Ursprungs sind und eine aus einer Trümmerablagerung (siehe obige Abbildungen) stammt. Mit Hilfe der Proben wurde eine Thermolumineszenz-Datierung vorgenommen, welche die Sedimente dem letzten Tardiglazial (ca. 13,000 - 10,000 BP) zuordnet. Dieses Ergebnis stimmt gut mit den geomorphologischen Evidenzen überein. Zum Pleniglazial (ca. 50,000 - 15,000 BP) existieren bisher keine Datierungen. Die bisherigen Datierungen lassen auch noch keine genauere zeitliche Eingrenzung innerhalb des Tardiglazials zu.
Die Altersstufen, die in der Studie vorgestellt werden, sollten deshalb mit Vorsicht interpretiert werden und nicht ohne weitere Datierungen zur Bestimmung von feineren Chronologien im Tardiglazial verwendet werden. Die fluvioglazialen TL-Datierungen deuten aber auf eine Gletscheraktivität während dieser Phase des Tardiglazials hin. Diese Annahme wird auch durch palynologische Befunde gestützt.
Eiszeitliche Reliktspezies in der Serra da Estrela
Bedeutende extra-mediterrane Refugien - nachgezeichnet nach verschiedenen Autoren. Dunkelgrüne Felder: Europäische Nadelwaldrefugien nach SCHMITT & HAUBRICH (2008). Hellgrünes Feld mit rotbraunen Pfeilen: Das Nordkarpaten Arborealrefugium mit Migrationsrouten (Koniferen, Braunbär usw.). Graublaue Gebiete mit blauen Pfeilen: Refugien der Buche (Fagus sylvatica) mit wichtigen postglazialen Ausbreitungsrouten (MAGRI et al., 2006; MAGRI 2008). Hellbraune Flecken: Osteuropäische Boreale Waldrefugien während der LGM.
Die Serra da Estrela ist das einzige Gebirge Portugals, in dem die Eiszeiten die Landschaft maßgeblich geprägt haben (siehe auch Gewässer der Estrela). Obwohl sie bisher kaum als ein wichtiges Refugium für extra-mediterrane Reliktspezies betrachtet wurde (siehe obige Abbildung) und die bekannteren Zentren der Iberischen Halbinsel sich in den kantabrischen Gebirgen und den Pyrenäen befinden, finden sich hier dennoch eine Anzahl interessanter Hochgebirgs- und Reliktarten, von denen einige ausschliesslich auf dieses Gebirge beschränkt sind. Einige dieser reliktären Arten sind sicherlich gleichzeitig Anzeiger glazialer Refugien, in denen extra-mediterrane und boreale Arten im Mittelmeerraum Schutz vor der Vereisung in Nord- und Mitteleuropa gefunden haben. Es muss aber hinzugesagt werden, dass Hypothesen glazialer Refugien und Mikrorefugien wissenschaftlich bisher nur schwer überprüfbar waren, bevor moderne genetische Methoden zur Phylogeographie zur Verfügung standen. Eine phylogeographische Analyse wird zur Zeit bei vielen Arten durchgeführt, bei denen geographische Disjunktionen und isolierte Vorkommen in der Verbreitung auf interessante pleistozäne Migrationen hinweisen. Wir stellen deshalb hier einige der Reliktarten der Serra da Estrela kurz vor.
Krauser Rollfarn (Cryptogramma crispa)
Wir haben den Krausen Rollfarn (Cryptogramma crispa) bereits im Rahmen der Blockschutthaldenvegetation der Serra da Estrela vorgestellt. Er sei hier aber nochmals etwas ausführlicher im Rahmen seiner Verbreitung als Reliktart beschrieben.
Der Krause Rollfarn ist auf der Nordhalbkugel in Eurasien und Nordamerika weitverbreitet. In Europa kommt er nur mit der Unterart Cryptogramma crispa subsp. crispa hauptsächlich in der borealen Zone (in Skandinavien, wo er nach Osten seltener wird und in Großbritannien), in den Alpen (in Höhenlagen bis zu 2800 Metern), in den Pyrenäen, im Kaukasus, im französischen Zentralmassiv und in den Vogesen. In Deutschland hat er Vorkommen im Schwarzwald, im Bayerischen Wald und im Hohen Venn. Früher kam er auch im Harz vor.
Er kommt in Mitteleuropa besonders in der hochmontanen bis alpinen Höhenstufe der Alpen vor und steigt selten (in den Mittelgebirgen) unter 1000 Meter herab.
Der Krause Rollfarn wächst an lichtreichen, selten auch an sonnigen, trockenen, kalkarmen, bodensauren Standorten, Blockschutthalden und im Steingeröll, auch in Felsspalten und sekundär vereinzelt in Blockmauern. Er ist namensgebende Charakterart des Cryptogrammetum crispae innerhalb der Klasse Thlaspietea rotundifolii.
Verbreitung von Cryptogramma crispa in Spanien.
Die Art findet sich auch in der Serra da Estrela, Portugal.
Dieser Farn findet sich auch in den Hochgebirgen der Iberischen Halbinsel und ist dort sicherlich eine Reliktspezies, wahrscheinlich aus einer der letzten pleistozänen Kaltzeiten wie Saale (im Alpenraum -> Riss) und Weichsel (im Alpenraum -> Würm), die sich auch auf die Iberische Halbinsel auswirkten und dort in den Hochgebirgen zu Vergletscherungen führten.
Die beiden letzten pleistozänen Kaltzeiten in Europa (Quelle: Wikipedia)
Genetisch sind die Populationen der Iberischen Halbinsel eng verwandt mit den zentraleuropäschen Populationen von Cryptogramma crispa, während die türkischen Populationen einen eigenen Clade bilden (METZGAR, J. et al. 2015).
Verwandtschaftsbeziehungen von Cryptogramma crispa in Europa - Clade von Zentral-West-Europa versus Clade der Türkei-Kaukasus.
In der Serra da Estrela ist Cryptogramma crispa nur auf dem Hochplateau nördlich und nordwestlich des Cântaro Gordo auf ca 1800 m NN Höhe in Schutthaldenvegetation zusammen mit dem Geröll-Wurmfarn Dryopteris oreades anzutreffen.
Rauschbeere (Vaccinium uliginosum)
Auch die Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) und die Rauschbeere (Vaccinium uliginosum) finden sich als eiszeitliche Relikte in der Serra da Estrela. Während die Heidelbeere in Nordportugal verbreitet ist, findet sich die Rauschbeere nur in der Serra da Estrela. Vaccinium uliginosum wurde dort erst kürzlich (1994) während Feldarbeiten über Heideland und Zwergwacholdergebüsche von Jan JANSEN entdeckt und als der Unterart Vaccinium uliginosum L. subsp. gaultherioides (Bigelow) S.B. Young zugehörig für die Serra da Estrela beschrieben . Die Serra da Estrela ist bisher der einzige bekannte Standort für dieses Erikagewächses in Portugal.
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Vaccinium uliginosum gilt allgemein als ein Gletscher-Relikt in den Hochgebirgen Mitteleuropas (OBERDORFER 1990) und Süd-Westeuropas (BRAUN-BLANQUET 1945). Die Exemplare in der Serra da Estrela gehören vermutlich zu einer Reliktpopulation aus dem Quartär. Eine relativ neue Ausbreitung durch Zugvögel (dh Endozoochorie) ist wegen der kurzen Retentionszeit von Samen innerhalb von Vögeln (im Allgemeinen weit weniger als eine Stunde, siehe LEVEY 1986) in Verbindung mit der Entfernung (> 250 km) zu unwahrscheinlich, wenn sie die nächstgelegenen Metapopulationen (dh. in nördlicher Richtung Montañas de Léon, in östlicher Richtung Somosierra und Sierra de Ayllón, beide Teile des Sístema Central) überqueren.
Als Folge der langen Tradition des Schneidens, Brennens und Weidens sind viele Arten in der Serra da Estrela selten. Es kann davon ausgegangen werden, dass Populationen von Pflanzenarten verloren oder vernichtet wurden, vor allem Arten an den Grenzen ihrer Verbreitungsgebiete, dh. Gletscherrelikte wie Vaccinium uliginosum subsp. gaultherioides. Zum Beispiel muss Lycopodium clavatum vor 4000 Jahren, zumindest lokal in der Nähe von Lagoa Comprida, eine relative verbreitete Art (siehe Abb. 6 in: VAN DER KNAAP & VAN LEEUWEN 1994) gewesen sein, - unter der Annahme, dass keine anderen Lycopodium-Arten mit ähnlichen Sporen existiert haben (JONES & BLACKMORE 1988). Heutzutage ist das einzige bekannte Exemplar des Lycopodium clavatum in Portugal an einem Ort in der Serra da Estrela gefunden worden. Während oder direkt nach der letzten Vereisung kann es Gesellschaften mit Vaccinium uliginosum, vergleichbar mit den jetzigen Juniperion nanae Gesellschaft von Nordspanien gegeben haben. Wir bemerken die Anwesenheit der arktisch-alpinen Flechten Cetraria commixta und der alpinen Plantago alpina L. am Standort 1 (Tabelle 1, Relevé 2 in der Originalveröffentlichung). Letztere Art ist ebenfalls neu für die portugiesische Flora.
Iberische Gebirgseidechse (Iberolacerta monticola)
Die Quartär-Periode wird durch eine Reihe von zyklischen großen glazial-interglazialen Klimaveränderungen, besonders intensiv in der nördlichen Hemisphäre, vielleicht in erster Linie durch Parameter der Erdumlaufbahn [1] bestimmt. Längere Kälte- und überwiegend trockene Perioden in Europa wechseln mit anderen viel kürzeren und wärmeren ab, deren Auswirkungen auf die Evolution der Arten stark von den zentralen und südlichen Hochgebirgen (Europäisches Alpines System) beeinflusst werden und unter verschiedenen ökologischen und Verbreitungsgruppen stark variieren können [2]. Grundsätzlich sollte der Einfluss der mittleren Hochgebirge bei der Gestaltung der Veränderungen von Speziesbereichen vergleichsweise gering sein, doch können die phylogeographischen Muster an diesen Stellen niedrigerer Höhenstufen (unterhalb der oberen Baumgrenze, dh. in subalpinen Bereichen und Waldzonen) deutlich anders liegen als die der alpinen Arten und für ein besseres Verständnis derjenigen Bedingungen dienen, die letztlich zur Speziation führen [3]. Vikarianz-Episoden, untrennbar mit den eiszeitlichen Klimaveränderungen verknüpft, bringen die Auswirkung von Habitat-Fragmentierung auf die genetischen Eigenschaften von Populationen, ihr evolutionäres Potential sowie ihr Ausbreitungspotential mit ins Spiel. Isolierte Populationen, die sich aus einer Fragmentierung ergeben, können bei Unterschreitung bestimmter Schwellenwerte in der Populationsgröße oder -dichte aufgrund von deterministischen (Rand- und Allee-Effekte) und stochastischen Randbedingungen (ökologische und demographische) leicht aussterben oder mutieren und diese Mutationen fest verankern.
Die Iberische Gebirgseidechse (Iberolacerta monticola) (Boulenger 1905) ist eine der in der iberischen Gebirgseidechsen-Gruppe enthaltenen Spezies, deren phylogenetische Beziehungen und Evolutionsgeschichte relativ gut untersucht sind [9-14]. Sie wird in der IUCN Roten Liste der bedrohten Arten aufgrund des geringen Ausmaßes und der starken Zersplitterung ihrer Verbreitung (weniger als 20.000 km2) sowie zunehmenden Habitatverlustes als "verwundbar" eingestuft [15]. Die Art ist endemisch für den NW-Quadranten der Iberischen Halbinsel, wobei nominell die Unterarten L. m. monticola, welche auf die Serra da Estrela in Portugal innerhalb der westlichen Mittelmeerregion der Iberischen Halbinsel beschränkt ist, und L. m. cantabrica, die über ein weites Gebiet in NW Spanien innerhalb der atlantischen biogeographischen Region (vor allem in felsigen Lebensräumen in subalpinen und Waldzonen der Kantabrischen Gebirgskette) verbreitet ist, unterschieden werden. Die mittlere Höhe der Gebirgskette nimmt östlich des Picos de Europa-Massivs und den Gebirgszügen Sierra de Peña Prieta, S. de Peña Sagra und S. de Híjar an der Grenze von Asturien zu Kantabrien hin beträchtlich ab, wodurch die östliche Verbreitungsgrenze von L. m. cantabrica bestimmt zu sein scheint (Abbildung 1A). Westliche Populationen von L. m. cantabrica können jedoch bis in das Tiefland hinein angetroffen werden, die meisten von ihnen an Atlantische Waldgebiete in schattigen Flußschluchten von Galizien gebunden [16]. Außerdem erstreckt sich das Verbreitungsgebiet der Spezies ohne offensichtliche Diskontinuitäten über weite Gebiete geeigneten Lebensraumes in den Kantabrischen Gebirgen, während es es an anderer Stelle stark zersplittert zu sein (mit Hinweisen auf eine fortlaufende Verminderung des Verbreitungsraumes und einer Extinktion lokaler Populationen) [17-19]. Auf der anderen Seite zeigt die eiszeitliche Gletscherdynamik im NW der Iberischen Halbinsel [20,21], dass große Teile des aktuellen Lebensraumes von L. monticola mittlerer Höhen (im Prinzip die meisten Standorte zwischen 700 m und 1000 m NN) für die Spezies während der letzten Eiszeit ungeeignet gewesen sein müssen, eine Situation, die sich aufgrund der zyklischen Klimaveränderungen des Pleistozäns höchstwahrscheinlich wiederholt ergeben hat [22].
Die Ergebnisse der Molekularuntersuchungen stellen den Unterartstatus der Serra da Estrela-Population in Frage und zeigen enge phylogenetische Beziehungen zu den Populationen des südlichen und westlichen Galiziens (Serra da Queixa und Golf von Ártabro) auf, weisen aber auch auf einen hohen Grad an Differenzierung bzgl. der Populationen Galiziens und denen der kantabrischen Gebirge hin. Die genetische Analyse von Mikrosatellitendaten erbrachte jedoch teilweise diskordante Ergebnisse zur Analyse der Mitochondriendaten und weist auf genetische Verbindungen der Estrela- (und westgalizischen) Populationen zu Populationen der westkantabrischen Gebirge Serra do Courel und Serra dos Ancares hin.
Montanregionen haben sicherlich als separate eiszeitliche Refugien gedient, wobei die teilweise diskordanten Ergebnisse bei den unterschiedlichen Datensätzen möglicherweise durch komplexe Verhaltens- und Ausbreitungsmuster (wie asymmetrisches Ausbreitungsverhalten der Geschlechter) erklärbar sind. Eine abschließende Aussage ist zur Zeit jedoch nicht möglich.
Figure 1. Mapping of the mitochondrial phylogeny of L. monticola on the geographical distribution of the species. A) Localization of the samples and mitochondrial haplotypes of L. monticola at the NW of the Iberian Peninsula. B) Mapping on this geographical distribution of the Bayesian phylogenetic tree of the mitochondrial sequences. A geological time scale in millions of years is shown below. Abbreviations: L1– Lambre; L2– Mandeo; L3– Serra da Capelada; L4– Eume; L5– Sobrado; L6-Serra da Queixa; L7– Serra do Xistral; L8– Serra dos Ancares; L9– Serra do Courel; L10– Montes do Pindo; L11– Serra da Estrela; L12– Somiedo; L13– Leitariegos; L14– Ubina; L15– Vegarada; L16– Pena Prieta; L17– Sierra de Gistredo. Limits and corresponding nouns of the main administrative divisions of the study area are indicated on the map. Labels marking the extent and situation of the main river basin (Minho-Sil) and the two main mountain systems (Cantabrian Mountain Range and Macizo Galaico-Leones) of this area are also placed on the map. Numbers from 1 to 23 denote mitochondrial haplotypes, as in Figure 2. The tree is rooted using I. cyreni (see Fig. S1). Range between min and max posterior probability values (0.53–1.0) is indicated by color and width gradients (blue to red, and slim to thick). Support values obtained by four different methods of analysis for the major clades of I. monticola (II, III, IV-V, and VI) are shown at each node; namely, from left to right, Bayes posterior probability (6100), ML best trees in consensus (%), NJ-bootstrap (%), and equally MP trees (%). A hyphen was inserted instead of a numerical value whenever a particular method did not support the Bayesian topology.
Pyrenäen-Desman (Galemys pyrenaicus)
Der Pyrenäendesman (Galemys pyrenaicus), ein iberischer Endemit aus der Familie Talpidae, ist ein mit dem Maulwurf verwandtes wasserlebendes Säugetier, das in seiner Verbreitung auf die Nördliche Iberische Halbinsel und die Pyrenäen beschränkt ist. Es ist ebenfalls für die Serra da Estrela nachgewiesen (ENGELS; H. 1972).
Pyrenäendesman (Galemys pyrenaicus)
Der Pyrenäendesman wurde molekulargenetisch im Rahmen phylogeographischer Arbeiten von IGEA J. et. al., 2013 ausführlich untersucht. Die Arbeit von IGEA et al. unterstützt die These verschiedener Refugialzentren für diese Spezies während der letzten Eiszeit auf der Iberischen Halbinsel, die zur heutigen Verbreitung der Spezies geführt haben. Beim Pyrenäendesman sind auf der Basis morphologischer Daten 2 Unterarten beschrieben worden, die Unterart Galemys pyrenaicus pyrenaicus für den Pyrenäenraum, und die Unterart Galemys pyrenaicus rufulus für den nordwestiberischen Raum, einschließlich der Serra da Estrela.
Verbreitung der beiden Unterarten von Galemys pyrenaicus auf der Iberischen Halbinsel (Nach: Wikipedia) (Unterarten wurden anhand morphologischer Kriterien definiert)
Ebenso wie bei den genetischen Mitochondrial-Analysen der Gebirgseidechse L. monticola hat die genetische Analyse der Mitochondrien des Pyrenäendesmans (G. pyrenaicus) ein komplexeres phylogenetisches Muster aufgezeigt als von der morphologischen Analyse her zu erwarten, das auf mindestens 4 unterschiedliche genetische Cluster beim Pyrenäendesman schließen lässt.
Leider blieb die Population der Serra da Estrela bei dieser Analyse wegen Fehlens von geeignetem Datenmaterial unberücksichtigt. Die Auswertung der übrigen Datenpunkte lässt jedoch eine Zugehörigkeit der Population der Serra da Estrela zu dem Cluster der Populationen aus dem kantabrischen Raum, in Parallele zu L. monticola, als wahrscheinlichste Hypothese zu. Es ist deshalb möglich, dass die Serra da Estrela während des Pleistozäns in erster Linie von Kantabrien aus von eiszeitlichen Reliktspezies kolonisiert wurde und nicht über einen zweiten möglichen Migrationsweg, das Kastilische Scheidegebirge.
Phylogeographische Analyse von Galemys pyrenaicus
Phylogeographische Analyse der Mitochondrialen DNA-Sequenzen von Galemys pyrenaicus.
- Karte der Nördlichen Iberischen Halbinsel mit den 134 Probenentnahmestellen von G. pyrenaicus. Die grau unterlegte Fläche entspricht der historischen Verbreitung der Spezies (Nach verschiedenen Quellen). Die Farben der Punkte entsprechen den 4 in der phylogenetischen Analyse nachgewiesenen unterschiedlichen mitochondrialen Abstammungslinien (A1, A2, B1 und B2).
- Mittels Maximum Likelihood Analyse erhaltene Haplotypen-Genealogie der Mitochondriensequenzen.
- Bayes-Stammbaum derselben Sequenzen. A Posteriori-Wahrscheinlichkeiten für die erhaltenen Klade sind ebenfalls in der Abbildung angezeigt.
Geographische Lokalisation der 134 Datenpunkte, die für die genetische Analyse von Galemys pyrenaicus verwendet wurden. Die Serra da Estrela liegt ca 50 km Luftlinie südsüdöstlich des südlichsten Datenpunktes (Fráguas) vom Paiva-Fluss in Portugal.
Genetisch gestützte Hypothese postglazialer Ausbreitung des Pyrenäendesmans von 4 pleistozänen Refugialzentren aus
Weitere Reliktarten
Eine Anzahl weiterer bekannten Reliktarten sind auf die niederen und mittleren Höhenstufen der Serra da Estrela mit mediterranem oder submediterranem Klima beschränkt oder finden sich mit ihren Verbreitungsschwerpunkten nördlich oder in Randgebirgen der Serra da Estrela wie z.B. der Serra da Lousã. Beispiele hierfür sind der Portugiesische Kirschlorbeer (Prunus lusitanica) und der Goldstreifen-Salamander (Chioglossa lusitanica), die in mittleren Höhenstufen (montane Stufe) angetroffen werden, bei zunehmender Klimaerwärmung möglicherweise in die höheren Lagen der Serra da Estrela ausweichen könnten.
Portugiesischer Kirschlorbeer (Prunus lusitanica)
Prunus lusitanica L. ist ein immergrüner Kirschbaum. Es bildet kleine Wälder, die verstreut im französischen Baskenland, auf der Iberischen Halbinsel, im Rif-Gebirge von Marokko und auf den Makaronesischen Inseln (Kanarische Inseln, Azoren und Madeira) vorkommen. Die nominale Unterart, P. lusitanica subsp. lusitanica L., ist in den iberischen und nordafrikanischen Populationen vertreten, während P. lusitanica subsp. azorica (Mouill.) Franco sich auf den Azoren findet und P. lusitanica subsp. hixa (Willd.) Franco die Kanarischen Inseln und Madeira (Franco, 1964) bewohnt. In Iberien und den Rif-Gebirgen findet sich die Art in schroffen silikatreichen Gebirgsgegenden in Höhen von etwa 100-1700 m a.s.l. In beiden Gebieten neigt sie dazu, sich entlang der Ströme und der nahen Quellen zu etablieren (Calleja, 2006). Auf den makaronesischen Inseln ist sie Bestandteil von montanen immergrünen Wäldern (Franco, 1964, Fernández-Palacios & Arévalo, 1998). Sie wird in Spanien (Bañares et al., 2004) und Frankreich (Olivier et al., 1995) als "vulnerabel" eingestuft und ist in der Weltliste der bedrohten Bäume enthalten (http://www.globaltrees.org/). Es wurden bisher keine Fossilien gefunden, die den portugiesischen Kirschlorbeer direkt mit der paläosubtropischen Geoflora des Tertiärs verknüpfen, aber dies lässt sich aus einer Reihe von Beobachtungen ableiten:
(1) Ihre Blätter sind lang, breit und mehrjährig, und sie zeigen keine morphologischen Merkmale, die typisch für eine Anpassung an die mediterrane Sommerdürre sind;
(2) sie gehört zu einer Gruppe von mehrjährigen Kirschen, deren maximaler Artenvielfalt in den tropischen Wäldern der Berge Südostasiens (Kalkman, 1965) gefunden wird;
(3) sie ist Bestandteil des makaronesischen immergrünen Waldes (Laurisilva) und koexistiert mit anderen Lauroiden wie Apollonias Ness, Persea Miller, Laurus L. und Visnea L., deren Anwesenheit im Tertiär in Europa durch Fossiliennachweise bestätigt wird (Barrón & Peyrot, 2006); und
(4) sie zeigt eine geographische Disjunktion zu Prunus laurocerasus L., der anderen mehrjährigen Kirsche des Mittelmeers (Kalkman, 1965); Diese Art von Disjunktion trifft auch auf andere Lauroide wie Rhododendron ponticum L. zu und ist vermutlich das Ergebnis einer Fragmentierung der tertiären europäischen subtropischen lauroiden Vegetation während des plio-quaternären Klimawandels (Mai 1989).
Portugiesischer Kirschlorbeer (Prunus lusitanica)
Goldstreifen-Salamander (Chioglossa lusitanica)
Verbreitung von Chioglossa lusitanica im Nordwesten der Iberischen Halbinsel (grau unterlegtes Gebiet, nach Arntzen 1999) und die Untersuchungsgebiete: 1, Muradal, Foz de Giraldo (MU); 2, Lousã, C. Pêra (LCP); 3, Lousã, Vilarinho (LVI); 4, Açor, Margaraça (AC); 5, Várzeas (VA); 6, Buçaco (BU); 7, Saide (SA); 8, Covelo (C); 9, Tarouca (T); 10, Montemuro (M); 11,Valongo (V); 12, Bom Jesus (B); 13, Barroso (BA); 14, Gerês (G); 15, Pontevedra (PO); 16, Fonsagrada (FS); 17, Salas (SAL). Die Grösse der Punkte repräsentiert den erwarteten Heterozygotiegrad.
Salamander sind Organismen von geringer Mobilität und mit strengen ökologischen Anforderungen, oft in genetisch isolierte Populationen aufgespalten und daher potentiell für Studien der historischen Biogeographie geeignet (Slatkin 1981, Larson et al., 1984). In der Tat bestätigten die jüngsten Arbeiten über Ambystoma-Salamander die Bedeutung historischer Ereignisse bei der Prägung des heutigen genetischen Verbreitungsmusters (Phillips 1994, Templeton et al., 1995).
Der Goldstreifen-Salamander, Chioglossa lusitanica Bocage 1864, ist eine eigenartige Bachufer-Spezies mit einer auf die nordwestliche Iberische Halbinsel beschränkte Verbreitung.
Diese Salamander finden sich in der Regel in bewaldeten, niedrigen Gebirgsgebieten, mit hohen Niederschlägen und milden Wintern, und zeigen eine Reihe von morphophysiologischen Merkmalen in starker Abhängigkeit von Bachnachbarschaften und anderen feuchten Lebensräumen. Dies kann zu einer stark gerichteten Ausbreitungsfähigkeit führen, bei der der Genfluss parallel und nicht senkrecht zu den Wasserläufen führt, indem Erwachsene und Larvalstadien sich entlang feuchter Bachufer und durch Drift der Larven ausbreiten (Arntzen 1981, 1994). Trotz der ökologischen Einschränkungen kann ihre Verbreitung auf einer 10 km langen Quadratrasterskala durch das dichte Netz der Gebirgsströme im nordwestlichen Iberia als kontinuierlich angesehen werden (Sequeira et al., 1996). Allerdings stellen große Ströme und Flüsse keine geeignete Lebensräume für Chioglossa lusitanica dar und könnten somit Hindernisse für den Genfluss dieser Art bilden, die ungefähr proportional zu der Größe dieser Fließgewässer sind.
Das Muster der genetischen Verbreitung dieser Spezies deutet auf eine frühere Isolierung von mindestens zwei Populationseinheiten im südlichen Teil des heutigen Artenbereichs hin. Bei Zuhilfenahme eines Molekular-Uhren Argumentes kommt man auf eine genetische Isolierung von 1,5-3 MY, dh. aus dem späten Pliozän / frühen Pleistozän.. Angesichts dieses Zeitrahmens scheinen die großen klimatischen und ökologischen Veränderungen, die während des Pleistozäns auftraten, die Geschichte von C. lusitanica bestimmt zu haben. Leider sind die pleistozänen Vereisungen für die Iberische Halbinsel nicht gut dokumentiert (mit Ausnahme einiger vergletscherten Gebiete im Norden und Zentral Iberiens - Ribeiro et al., 1987, Dias 1997, Vieira & Cordeiro 1998). Die heutige Verbreitung von Chioglossa lusitanica ist an ein gemäßigtes Klima gebunden und stimmt mit Gebieten überein, die historisch von Laubwald dominiert wurden. Es ist daher nicht unwahrscheinlich, dass die Art einer südlichen Regression ähnlich dem des Laubwaldes folgte, der von Zagwijn (1992) für das westliche Iberien rekonstruiert wurde. Die beiden beschriebenen Populationen sind durch den Mondego-Fluss getrennt, was darauf hindeutet, dass dieser Fluss eine Barriere für den Genfluss darstellt. Alternativ oder zusätzlich kann die Ausbreitung zwischen den Gruppen durch eine Zone eines ungünstigen Lebensraumes, der mit dem Fluss verbunden ist, begrenzt worden sein. Die heutige Verbreitung zeigt in diesem Bereich (siehe Abbildung), wo das untere Mondego-Tal ein breites Band von flacher und trockener Landschaft bildet, eine deutliche Verengung. Unter ungünstigen klimatischen Bedingungen während des Pleistozäns kann dies zu einer Süd-Nord-Trennung beigetragen haben, wie auch aus einer bioklimatischen Modellierung hervorgeht (Teixeira 1999).
Wieder andere Arten wie die Schneemaus (Chionomys nivalis) aus der Unterfamilie der Wühlmäuse (Cricetinae) sind für die Serra da Estrela nicht nachgewiesen, könnten aber in den Geröllhalden der alpinen Stufe der Serra da Estrela wahrscheinlich ebenfalls ein geeignetes Habitat finden. Die Schneemaus ist heute auf der Iberischen Halbinsel weitgehend auf Hochgebirge beschränkt, kann in Galizien (Sierra de Ancares) aber auch in Höhen von 1500-1700 m NN auf Geröllhalden angetroffen werden und ist kürzlich auch für Portugal (Montesinho) nachgewiesen worden (BARROS et al. 2015). Pleistozän war diese Art auf der Iberischen Halbinsel weiter verbreitet und ist möglicherweise auch in der Serra da Estrela vorgekommen.
Betrachten wir die Serra da Estrela noch einmal “makroskopisch” als eine von der Würm-Eiszeit geprägte Landschaft, so finden wir starke geomorphologische Parallelen zu einigen Gebirgen Galiziens, wie der Serra de Cabrera und Ancares, wo die Schneemaus als eiszeitliche Reliktspezies in den montanen und subalpinen Schutthaldenbiotopen lebt. Die Schneemaus ist als eiszeitliche Reliktspezies in fast allen Hochgebirgen der Iberischen Halbinsel einschl. der Sierra Nevada noch vertreten. Vom Lebensraumtyp her könnte sie deshalb auch in der Serra da Estrela erwartet werden. Wenn sie dort rezent nicht vorkommt, so wahrscheinlich nur deshalb, weil bei den kleinen Populationsgrößen auch Zufallsprozesse eine grosse Rolle spielen. Dies trifft sicherlich auch für andere Kleinsäugerarten wie Neomys fodiens niethammeri, Apodemus flavicollis, Micromys minutus, Clethrionomys glareolus, Arvicola terrestris monticola und A. sapidus, Microtus arvalis asturianus, Eliomys quercinus lusitanicus, Glis glis, Microtus agrestis und andere zu, die im Nordwestiberischen Raum ein bedeutendes Refugialzentrum besessen haben und dort heute aufgrund der für sie günstigen klimatischen Bedingungen überlebt haben.
Chionomys nivalis - die Schneemaus - ?existiert sie in der Serra da Estrela?
Selected specimens of vertebrates from Santima miñe. Eliomys quercinus 1 left m1; Glis glis 2 right m1 or m2; Apodemus sylvaticus 3 right M1–M2–M3; Arvicola amphibius 4 left m1; Microtus (Terricola) lusitanicus 5 right m1; Microtus arvalis 6 right m1; Microtus agrestis 7 right m1; Chionomys nivalis 8 right m1; Microtus (Alexandromys) oeconomus 9 left m1; Sorex gr. araneus–coronatus 10 right mandible in lateral view plus condyle in posterior view; Sorex minutus 11 incomplete left mandible with m1–m2–m3 in lateral view plus condyle in posterior view; Myotis sp.12 incomplete left mandible with m2–m3 in lateral view; Anguis fragilis 13 left dentary in medial view;14 osteoderm; Vipera sp.15 trunk vertebrae in lateral view; Lacertidae indet.16 incomplete dentigerous in medial view; Rana gr. temporaria–iberica17 sacral vertebrae in posterior view; 18 right ilium in lateral view; Epidalea calamita 19 left ilium in lateral view; Cervus elaphus 20 incomplete right maxilla. Specimens 1–9 are in occlusal view.
(Fussnoten und Bibliographie: Da sich Fussnoten einschl. Bibliographie nicht ohne weiteres aus Google-Docs heraus nach Blogger übertragen lassen, können diese im veröffentlichten Originalartikel eingesehen werden -> https://docs.google.com/document/d/1kDwni-moOJqguVykOawY1aKo4KZXAz__rpKYXlJ0oeg/pub
