Eine Botanisch-Zoologische Rundreise auf der Iberischen Halbinsel.
Auf der Suche nach der Verlorenen Zeit
Von Horst Engels
Teil I - Einführung
4. Die Vegetation
Die Vegetation, welche die Erde bedeckt, ist im weitesten Sinne das Resultat der Interaktion zwischen Klima und Boden mit belebter Materie, also Tieren, Pflanzen und niederen Lebensformen. Sowohl auf dem Festland als auch im Meer finden sich Pflanzen- und Tiergemeinschaften. Pflanzen und Tiergemeinschaften stehen häufig in delikat ausbalanzierten Gleichgewichten und sind häufig von einander abhängig. Bevor diese Gleichgewichte bei den Pflanzen erreicht werden, findet in einem dynamischen Prozess eine geordnete Abfolge von Sukzessionen statt, die bei ungestörter Abfolge in einer typischen Klimaxvegetation[1] enden, z.B. wenn eine Waldbedeckung verschwindet (durch natürliche oder anthropogen bedingte Ursachen), dann bildet sich schnell wieder eine neue Bedeckung aus lichtliebenden, häufig einjährigen Pflanzen. Daneben keimen aber auch die Samen von Sträuchern und Bäumen aus, die mit der Zeit die lichtliebenden Kräuter und Gräser ersetzen, bis wieder ein neuer Wald entstanden ist. Eine Pflanzengesellschaft strebt so in der Regel wieder einem ursprünglichen Klimax zu, wobei aber jede der mosaikartig auftretenden Gesellschaften relativ stabil sein oder durch Sukzession oder Degradation in eine neue Gesellschaft übergehen kann (Mosaik-Zyklus Konzept)[2]. Ursprüngliche Wälder und alpine, wenig vom Menschen beeinflusste Pflanzengesellschaften, können ihr natürliches Klimax erreichen, während jedoch die meisten Pflanzengesellschaften sich heutzutage in einem “semi-natürlichen” Zustand befinden, da anthropogene Einflüsse über Jahrtausende hinweg ihre Strukturen grundlegend verändert haben oder noch ändern. Die Korkeichenwälder der Iberischen Halbinsel bilden dafür ein gutes Beispiel. Treten grössere, langanhaltende oder häufig wiederholte Störungen ein, dann kann eine Degradation auch zu einem sekundären Klimax führen, wobei der ursprüngliche Zustand nicht mehr erreicht werden kann. Anthropogene Störungen, wie zum Beispiel die nacheiszeitlich erfolgte Abholzung der Wälder und Beweidung der Hochflächen Zentraliberiens, haben Großteile der Vegetation Zentraliberiens infolge von Beweidung und einer Versalzung der Böden in mediterrane Buschlandschaften (Matorral), Gras- oder sogar Salzsteppen mit einer charakteristischen Salzpflanzengesellschaft verwandelt, die als sekundäre Klimaxgesellschaften angesehen werden können. Beispiele dafür sind die von Cervantes’ in “Don Quichote von der Mancha” beschriebene Steppe “La Mancha”[3] Kastiliens oder auch ausgedehnte Salzsteppen im Ebro-Delta und in Südostspanien.
Ein anderes Extrem sind die artifiziellen Kulturlandschaften wie Wein- und Gemüsegärten, Ackerbauflächen usw. Selbst die Unkräuter als unfreiwillige Begleiter des Ackerbaus bilden aber eigene Gesellschaftsformen und sind für den Botaniker häufig von besonderem Interesse. Die an den Straßenrändern auftretenden Saum- und Unkrautgesellschaften besitzen eine grosse Artenvielfalt und Variabilität, die den Besucher und Durchreisenden der Iberischen Halbinsel immer wieder auf das Neue fasziniert.
Wäre die Vegetation sich selbst überlassen, dann hätte sich über große Strecken hinweg auf der Iberischen Halbinsel eine monotone Landschaft herausgebildet. Es ist dem Menschen und der von ihm betriebenen Viehzucht zu verdanken, dass heutzutage hier eine grosse Vielfalt an Ökosystemen mit unterschiedlichen Pflanzengesellschaften existieren, obwohl die Degradierung vieler Landschaften, hervorgerufen durch Überbeweidung, Bodenverlust sowie Aktivitäten wie Brandrodung, Abholzung und intensiver Ackerbau, auch auf das Konto menschlicher Aktivitäten zurückzuführen ist.
Wenn der Reisende das der Vegetation zugrundeliegende System besser versteht und die verschiedenen Entwicklungsstadien der Pflanzengesellschaften erkennt, dann kann er mit viel grösserem Erkenntnisgewinn und Interesse die Landschaften betrachten. Ähnlich verhält es sich mit dem Wissen über Geologie und Reliefformen, das gleichfalls zum besseren Verständnis der Landschaft sowie urbaner Strukturen mit lokal differierenden landwirtschaftlichen Nutzungsformen beitragen kann.
Es sind vor allem die alten Kulturlandschaften, die besondere Schönheit und poetischen Reiz, aber auch eine reiche Biodiversität besitzen. Das Buch “Cultural Landscapes of Europe - Fields of Demeter - Haunts of Pan” von Knut Krzywinski et. al. (2009)[4] und der von denselben Autoren herausgegebene Film “Fields of Demeter”[5] verdeutlichen dies in sehr schöner Weise.
Im folgenden werden wir einige der Hauptassoziationen iberischer Pflanzengesellschaften näher beschreiben. Denn es ist aufschlussreicher, verschiedene Pflanzengemeinschaften anstatt einzelne Pflanzenspezies zu betrachten, da sie den Charakter einer Landschaft weitgehend bestimmen. Jede Pflanzengemeinschaft hat ihre charakteristische Zusammensetzung von Arten, wobei einige Arten als Charakter- oder Leitarten die Gemeinschaft bestimmen und andere nur als Begleiter auftauchen. Selbst der wenig erfahrene Botaniker oder Pflanzenliebhaber wird bald herausfinden, dass viele Spezies, vor allem seltenere und weniger weit verbreitete Arten, nur in bestimmten Pflanzengesellschaften vorkommen, und es deshalb zwecklos ist, sie woanders als in diesen Gemeinschaften zu suchen.
Hat man eine Pflanzengesellschaft erst einmal anhand ihrer Leitarten erkannt und identifiziert, dann ist es auch leichter, die weniger bekannten Spezies einzuordnen und zu identifizieren.
Die Zentral-Europäische Schule der Pflanzensoziologie[6][7], der wissenschaftliche Zweig, der sich mit den Pflanzengesellschaften befasst, ist durch die Zürich-Montpellier Schule geprägt, die während des letzten Jahrhunderts die Nomenklatur vieler Gesellschaften, die wir in Europa finden, bestimmt hat. Ihr Begründer ist Braun-Blanquet[8][9]. Rivas Goday ist einer der bekanntesten spanischen Wissenschaftler auf diesem Gebiet und er hat viele der verschiedenen Pflanzengesellschaften für die Iberische Halbinsel beschrieben. Die aktuelle Klassifikation findet sich in der von Salvador Rivas-Martinez et. al. veröffentlichten “Syntaxonomical Checklist of Vascular Plant Communities of Spain and Portugal to Association Level”[10]. Da das System komplex ist, greifen wir hier in Anlehnung an Polunin & Smythies (1973) auf folgende vereinfachte Einteilung zurück:
Mediterrane immergrüne Pflanzengemeinschaften
Zentral-Euroäische und Atlantische, laubabwerfende Pflanzengemeinschaften
Montane, subalpine und alpine Pflanzengemeinschaften
Maritime und salztolerante Pflanzengesellschaften
Süsswasser und Feuchtgebiete
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Jede dieser Pflanzengesellschaften, die wir im folgenden kurz vorstellen werden, besitzt eine oder mehrere dominante Spezies, durch sie sofort bestimmt werden kann, und die die einen grossen Einfluss auf die übrigen Pflanzen der Gesellschaft ausübt, in dem sie das nötige Milieu bereitstellt, in dem die assoziierten Pflanzen überleben können. Hat man einmal die Charakterart einer Gesellschaft identifiziert, dann ist es nicht schwer, auch die übrigen Arten dieser Gesellschaft zu bestimmen, da häufig Pflanzenaufnahmen (Listen und Tabellen) mit den Namen der Spezies für eine Gesellschaft einer bestimmten Untersuchungsregion existieren. Jede Gesellschaft hat auch eine Anzahl Leit- oder Kennarten, die auf eine bestimmte Gesellschaft hinweisen, selbst wenn die die Gesellschaft kennzeichnende und definierende Charakterart fehlt. Darüber hinaus gibt es sogenannte Differentialarten, die nahe beeinanderliegende Gesellschaften abgrenzen. Die Anwesenheit von Pistacia lentiscus z.B. ist ein untrügliches Zeichen dafür, dass man einer immergrünen, mediterranen Strauchgesellschaft gegenübersteht.
Ein dem Klimaxkonzept verwandtes wissenschaftliches Konzept ist das der “Potentiellen natürlichen Vegetation”[11]. Schlüsselwort für das Konzept der potenziellen natürlichen Vegetation ist das Standortpotenzial, das heißt die spezifische Ausprägung der Standortfaktoren wie z.B. Bodenfeuchte, Nährstoffgehalt, Basengehalt des Bodens sowie Sommer- und Wintertemperaturen, Frost- und Dürreperioden, Länge der Vegetationsperiode als klimatische Faktoren. Da die potenzielle natürliche Vegetation das Standortpotenzial abbilden soll, werden durch den Menschen verursachte Änderungen des Standorts eingeschlossen. Darin unterscheidet sich dieses Konzept von dem der Klimaxtheorie, die zunächst den ungestörten Verlauf der Sukzession mit einem Klimax als Endstadium betrachtet[12]. Bei der Definition der “Potentiellen Natürlichen Vegetation” ausdrücklich ausgeschlossen hat Tüxen, der Begründer dieser Theorie, den Einfluss von Klimaveränderungen.
Udo Bohn et al. (2002-2003)[13] haben auf der Basis dieses Modells de Potentiellen Natürlichen Vegetation eine Europakarte - “Karte der natürlichen Vegetation Europas (Map of the Natural vegetation of Europe)” herausgegeben, die als interaktive CD-ROM mit einem Erklärungstext in Deutscher und Englischer Sprache erschienen ist und im Internet verfügbar ist[14].
Da im folgenden häufig auf die Karte der natürlichen Vegetation Europas zurückgegriffen wird, sollen hier die methodischen Grundlagen, die der Erstellung der Vegetationskarte zugrundegelegen haben, nochmals kurz skizziert werden (pp.58 deutschsprachiger Erläuterungtext):
...
Für die kleinmaßstäbige Vegetationskartierung und -klassifikation im europäischen Rahmen ergab sich als zweckmäßiges System eine Kombination aus physiognomisch-strukturellen, vegetationstypologischen, klimatisch-standörtlichen und geographischen Merkmalen in verschiedenen Hierarchiestufen.
Dieses Gliederungsprinzip sollte allgemein verständlich und anwendbar sein, sich vor allem vegetationstypologischer Kriterien bedienen und eine ausreichend feine räumliche und standörtliche Differenzierung ermöglichen.
Bei kleinmaßstäbigen Übersichtskarten der Vegetation für größere Gebiete wie Europa gibt es unter diesen Prämissen grundsätzlich zwei verschiedene Methoden der hierarchischen Vegetationsgliederung:
Hauptgliederung
1. nach pflanzengeographischen Zonen und Regionen (z. B. atlantische, zentraleuropäische, boreale, mediterrane) und
2. nach klima- und standortabhängigen Pflanzenformationen, also nach physiognomisch gefaßten Vegetationstypen.
Bei der ersten Variante wird das geographische Element – die räumliche Zusammengehörigkeit von Vegetationstypen – in den Vordergrund gestellt, wobei z. B. ein atlantischer Buchenwald zusammen mit einem atlantischen Eichenwald und anderen atlantischen Einheiten dargestellt und behandelt wird (vgl. Vegetationskarte der Europarat-Staaten, 1. Aufl., OZENDA et al. 1979)[15]. Bei der zweiten Variante werden die physiognomische und floristische Verwandtschaft oder Ähnlichkeit der Vegetationstypen betont, indem z. B. die Buchenwälder zunächst insgesamt und unabhängig von ihrer Verbreitung zusammengefaßt werden und erst in zweiter Linie oder noch stärker nachgeordnet die regionale Differenzierung zur Gliederung herangezogen wird (TRAUTMANN & BOHN 1980)[16].
In der vorliegenden Vegetationskarte Europas wurde nach dem zweiten Ansatz verfahren, da die Vegetation im Vordergrund stehen sollte und die Verbreitung von ähnlichen Vegetationstypen dabei klarer zum Ausdruck kommt. Das angewandte Gliederungssystem entspricht auf den obersten Hierarchiestufen einer physiognomisch-ökologischen Klassifikation ähnlich dem System von ELLENBERG & MUELLER-DOMBOIS (1967)[17]. An oberster Stelle stehen klimatisch bzw. edaphisch begründete zonale und etagale sowie azonale Hauptformationen. Auf der nächsten Ebene folgt eine Unterteilung in (sub)zonale bzw. geographisch getrennte Unterformationen oder in übergeordnete (grob gefaßte) Vegetationstypen mit dominierenden Arten oder bestimmten Artenkombinationen in der Hauptschicht (meistens Baumschicht). In der Regel werden diese Formationen und Vegetationstypen durch pflanzengeographische (wie arktisch, alpin, boreal, hemiboreal, nemoral) und ökologische Zusätze näher charakterisiert. In den nächsten Stufen erfolgt eine weitere Differenzierung nach Unterzonen (z. B. nord-, mittel-, südboreal), Höhenstufen (z. B. planar, kollin, montan) sowie Trophiestufen und sonstigen bodenbedingten Abwandlungen (azidophil, oligotraphent, hygrophil etc.). Schließlich werden die Kartierungseinheiten noch geographischen Räumen zugeordnet und pflanzengeographisch weiter differenziert.
...
Es soll an dieser Stelle auch noch erwähnt werden, dass seit der Veröffentlichung des Pflanzenführers von “Polunin & Smythies” im Jahre 1973 (und den älteren Florenwerken) weitere sehr wertvolle Arbeiten zur Iberischen Flora veröffentlicht wurden und/oder jetzt im Internet, teils auch als Web- und Datenbankprojekte, zur Verfügung stehen (denn das Internet gab es ja vor 40 Jahren in seiner heutigen Form noch nicht). Mit Hilfe dieser neuen Werkzeuge ist es häufig ein Leichtes, die Pflanzenarten einer bestimmten Region, selbst nach Blühzeiten, Höhenlage und anderen bioklimatischen Kriterien aufgeschlüsselt, zu bestimmen.
Ein wichtiges Projekt zur Iberischen Flora wurde 1980 mit der “Flora Iberica”[19] eingeleitet, eine illustrierte Gesamtflora der Iberischen Halbinsel in 21 Bänden, die soweit fertiggestellt im Internet als PDF zur Verfügung stehen.
Von den älteren Werken sind erwähnenswert das “Compendio de la Flora Española” von Blas Lázaro e Ibiza, eine illustrierte Flora, die ebenfalls online verfügbar ist[20]. Für Frankreich existiert eine antike und wertvolle “Flore descriptive et illustré de la France, de la Corse et des Contrées limitrophes” von H. Coste (ebenfalls im Internet vorhanden[21]). Die “Flore de France”, das Standardwerk der französischen Flora mit 14 Bänden von Rouy, G. et. al., allerdings nicht illustriert, die “Flora de Portugal” von Xavier Coutinho (ebenfalls im Internet verfügbar[22]) und die “Nova Flora de Portugal” von João do Amaral Franco sind andere wertvolle, teilweise ältere Florenwerke unseres Gebiet, um nur einige zu nennen.
Es existiert also eine gute floristische Basis für unser Gebiet. Für Europa gibt es daneben noch die “Flora Europaea” von Tutin et al.[25], die jedoch nicht illustriert ist. Und wer des Lateins mächtig ist, kann auch die Standardflora über die Iberische Halbinsel von Willkomm, H.M. und Lange, J. “Prodromus Florae hispanicae” aus der Zeit von 1861-80 zurate ziehen, die ebenfalls im Internet frei verfügbar ist.[24]
Gleichzeitig stehen im Internet verschiedene illustrierte Webseiten und Datenbanken zur Identifikation von Pflanzen unseres Gebietes zur Verfügung. Für Portugal ist in erster Linie die “Flora-On”[21] zu nennen, aber auch die “Flora Digital de Portugal”[26] kann sehr nützlich sein. Für Spanien existieren verschiedene Webseiten mit Virtuellen Herbarien und Illustrierten Floren Spaniens. Zu nennen sind die Webseite und Datenbank “Anthos”[27], die Herbarien “Herbário Virtual del Mediterráneo Occidental”[28] und “Herbário de Jaca”[29], sowie die Bildergallerie “Flora silvestre del mediterráneo”[30]
Für Frankreich existiert die Datenbank “SOPHY” mit Illustrationen, Karten sowie taxonomischen, bioklimatischen und phytosoziologischen Pflanzendaten.
[1] ‘Klimaxvegetation’. Wikipedia, 22 May 2014. http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Klimaxvegetation&oldid=130642731.
[2] ‘Mosaik-Zyklus-Konzept’. Wikipedia, 24 March 2015. http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Mosaik-Zyklus-Konzept&oldid=140227235.
[3] Lange, Susanne, and Miguel de Cervantes. Don Quijote von der Mancha. 5th ed. München: Carl Hanser Verlag GmbH & Co. KG, 2008.
[4] Cultural landscapes of Europe, fields of Demeter haunts of Pan. Knut Krzywinski, Michael O'Connell, Hansjörg Küster, et al. 2009; Publisher: Aschenbeck.
[6] ‘Pflanzensoziologie’. Wikipedia, 13 November 2014. http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Pflanzensoziologie&oldid=135792884.
[7] ‘Ökologische
Pflanzensoziologie : Eine Einführung in Die Vegetation Mitteleuropas -
6., Neu Bearb. Aufl.’ Accessed 20 May 2015. https://www.freidok.uni-freiburg.de/data/3750.
[8] ‘Josias Braun-Blanquet’. Wikipedia, 1 June 2014. http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Josias_Braun-Blanquet&oldid=130925177.
[9] Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde.
Springer-Verlag Berlin 1928 = Biologische Studienbücher Bd. 7; 2.
umgearb. u. verm. Aufl. Springer-Verlag Wien u. New York 1951; 3.
neubearb. und wesentlich verm. Aufl. ebd. 1964.
[10] ‘Syntaxonomical Checklist of Spain and Portugal’. Accessed 14 May 2015. http://www.globalbioclimatics.org/book/checklist/checklist_a.htm.
[11] ‘Potenzielle natürliche Vegetation’. Wikipedia, 23 September 2014. http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Potenzielle_nat%C3%BCrliche_Vegetation&oldid=134290920.
[12] Wichtig
ist es auch, zu beachten, dass für die Bestimmung der Klimaxvegetation
(als theoretischer Referenzzustand) zahlreiche dynamische Faktoren
ausgeblendet werden; dies gilt z. T. auch für natürlich wirkende
Faktoren. In Bezug auf den Klimaxzustand sind alle dynamischen Faktoren
als ‚Störung‘ definierbar. Auch in natürlichen Ökosystemen sind aber
zahllose Tier- und Pflanzenarten (z. B. alle Pionierarten) auf die Einwirkung solcher ‚Störungen‘ für ihr Überleben angewiesen.
[13] Naturschutz, Bundesamt für, Udo Bohn, Gisela Gollub, and Christoph Hettwer. Karte der natürlichen Vegetation Europas /Map of the Natural Vegetation of Europe. 1., Aufl. Münster Westf: Landwirtschaftsvlg Münster, 2003.
[14] ‘FloraWeb: Daten Und Informationen Zu Wildpflanzen Und Zur Vegetation Deutschlands’. Accessed 16 May 2015. http://www.floraweb.de/vegetation/dnld_eurovegmap.html.
[15] Ozenda, P.; Noirfalise, A.; Tomaselli, R. & Trautmann, W. (1979). Carte
de la végétation des États membres du Conseil de l’Europe. Échelle:
1:3.000.000. – Strasbourg (Conseil de l’Europe) 99 p., 3 cartes.
[16] Trautmann, W. & Bohn, U. (1980). Probleme
bei der Herstellung einer Vegetationskarte Europas. – In: Neuhäusl, R.
[Red.]: Das 1. Internationale Kolloquium Über die geplante
Vegetationskarte Europas. – Folia Geobot. Phytotax. 15(2): 160–165.
[17] Ellenberg, H. & Mueller-Dombois, D. (1967). Tentative
physiognomic-ecological classification of plant formations of the
earth. – Ber. Geobot. Inst. E. T. H. Stiftung RÜbel 37: 21–55.
[18] ‘FloraWeb:
Daten Und Informationen Zu Wildpflanzen Und Zur Vegetation Deutschlands
Interaktive CD-ROM Zur Karte Der Natürlichen Vegetation Europas
(Maßstab 1 : 2 500 000).’ Accessed 8 June 2015.
http://www.floraweb.de/vegetation/hintergrundtexte_vegetationskarten_datenquellen.html.
[20] ‘Botánica
Descriptiva. Compendio de La Flora Española. Estudio de Las Plantas Que
Viven Espontáneamente En España Y de Las Más Frecuentemente Cultivadas
Que Tienen Aplicaciones En Medicina, Agricultura, Industria Y
Horticultura : Lázaro É Ibiza, Blas, 1858-1921 : Free Download &
Streaming’. Internet Archive. Accessed 15 May 2015. https://archive.org/details/botnicadescrip02lz.
[21] ‘Flore
Descriptive et Illustrée de La France, de La Corse, et Des Contrées
Limitrophes : Coste, H. (Hippolyte), 1858-1924 : Free Download &
Streaming’. Internet Archive. Accessed 15 May 2015. https://archive.org/details/floredescriptive03cost.
[22] ‘Biblioteca Digital Del Real Jardín Botánico’. Accessed 15 May 2015. http://bibdigital.rjb.csic.es/spa/Libro.php?Libro=26.
[23] ‘Flora Europaea’. Wikipedia, the Free Encyclopedia, 14 November 2014. http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Flora_Europaea&oldid=633741799.
[24] ‘Prodromus
Florae Hispanicae, Seu Synopsis Methodica Omnium Plantarum in
Hispania : Willkomm, Moritz, 1821-1895 : Free Download & Streaming’.
Internet Archive. Accessed 15 May 2015. https://archive.org/details/prodromusfloraeh03will.
[27] ‘Anthos. Sistema de Información Sobre Las Plantas de España’. Accessed 26 May 2015. http://www.anthos.es/.
[28] ‘Herbario Virtual Del Mediterráneo Occidental’. Accessed 15 May 2015. http://herbarivirtual.uib.es/cas-med/index.html.
[29] ‘Herbario JACA / Www.ipe.csic.es’. Accessed 15 May 2015. http://proyectos.ipe.csic.es/herbario/.
[30] ‘Flora Silvestre Del Mediterráneo.pdf - Google Drive’. Accessed 15 May 2015. https://drive.google.com/file/d/0Bz6ggcZv1H7qbk5GQ0JzZVVXaXc/edit.
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