Einführung (4a) - Mediterrane immergrüne Pflanzengemeinschaften

Eine Botanisch-Zoologische Rundreise auf der Iberischen Halbinsel.

Auf der Suche nach der Verlorenen Zeit

Von Horst Engels

Teil I - Einführung

4a. Mediterrane immergrüne Pflanzengemeinschaften

Die immergrünen Pflanzengemeinschaften des Mittelmeergebietes (einschliesslich der mediterranen Hartlaubvegetation, zu der Myrten, Pistazien, Rosmarin, Baumheide, Lorbeer, Oliven und Korkeichen gehören) lassen sich nach Polunin & Smythies (1973) folgendermassen aufteilen:

1. Immergrünen Eichen- und Pinienwälder des Flachlands und der Küstengebiete sowie des Hügellandes.
2. Mediterrane Buschgemeinschaften wie Matorral (Macchie), Garrigue etc. sowie Pseudo-Steppen mit mediterraner Harlaubvegetation.
3. Submontane  halb-immergrüne und immergrüne Wälder.

A. Die Immergrünen Eichen- und Pinienwälder des Flachlands, der Küstengebiete sowie des Hügellandes.

Polunin & Smythies schreiben (pp.24-25 des englischsprachigen Textes)^[1]:

“Immergrüne Eichenwälder sind potentielle Klimax-Gesellschaften in der Mittelmeerregion, jedoch hat der Mensch verheerende Auswirkungen auf sie gehabt - vor allem dadurch, dass er grosse Waldflächen der Landwirtschaft geopfert und die restlichen Bestände intensiver Abholzung, Beweidung und Brandrodung unterzogen hat. Die Iberische Halbinsel ist jetzt nur noch spärlich bewaldet: Portugal ist mit ca. 25% seiner Gesamtfläche bewaldet und die meisten der Waldgebiete befinden sich nicht in der mediterranen Region, sondern in den Gebirgen und den regenreichen Gebieten Nord-Portugals.

Steineichenwälder (Quercus ilex) haben wahrscheinlich in früheren Zeiten zwei Drittel der Iberischen Halbinsel bedeckt, mit solchen charakteristischen kleinen Sträuchern assoziiert wie Viburnum tinus und Arbutus unedo, Phillyrea und der Kletterpflanze Smilax aspera und den Lonicera-Arten.

In Portugal und Südspanien ersetzt in Gebieten mit niedrigem Niederschlag (ca 650 mm) eine nahverwandte Spezies, Quercus rotundifolia^[2], die Steineiche (Quercus ilex). Einzelne gute Bestände von Quercus ilex finden sich noch in den Katalanischen Bergen, aber meistens finden sich lediglich vereinzelte Exemplare in macchienähnlichen Dickicht mit reichen Beständen an Kermes-Eiche (Quercus coccifera), welche sich dort invasiv ausbreitet, wo die alten Steineichenbestände zerstört wurden. Indikatorarten für diese Klimax-Gesellschaftl sind: Quercus coccifera, Juniperus phoenicea, Juniperus oxycedrus, Pistacia terebinthus, Lonicera etrusca, Lonicera implexa, Phillyrea species, Jasminum fruticans, Arbutus unedo, Ruscus aculeatus, Cistus salvifolius, Daphne gnidium, Asparagus acutifolius, Bupleurum fruticosum, Coronilla juncea, Teucrium fruticans, und andere.

So gründlich ist der typische “Mediterrane Wald” zerstört worden, dass ein Interesse daran jetzt häufig nur noch akademisch ist. Ein weitaus charakteristischeres Landschaftsbild liefert heute die Macchie, die den Wald so gründlich ersetzt hat ... und welche eine Degradationsstufe des immergrünen Waldes darstellt, vom Menschen durch Brandrodung und Ackerbau hervorgerufen. Ihr Erscheinungsbild ist endlos vielfältig: an manchen Stellen ein verkümmerter Wald mit verstreuten Nadelbäumen und Eichen, den Resten einer vergangenen reicheren Vegetation, an anderen eine immense Gebüschlandschaft oder ein wirres Dickicht von Dornengebüsch, dass ein Eindringen nahezu unmöglich macht. Es kann kontinuierlich oder in unregelmässigen Flecken auftreten, aber überall sind die verholzten, immergrünen Sträucher das dominierende Element ...

Die Sträucher …  massgeblich die, welche den Unterwuchs der immergrünen Wälder bildeten, und sich selbst überlassen, würde sich zweifellos die ursprüngliche Vegetationsform wiederherstellen. Leider geschieht das nur selten. Sehr häufig lässt man die Macchie auf ausgelaugten Böden entstehen und benutzt sie als Langzeitbrache, um sie dann wieder abzubrennen. Das geschieht manchmal schon nach ein paar Jahren, vielleicht aber auch erst in der folgenden Generation, um dann erneut das Land zu nutzen.

Man findet auf der Iberischen Halbinsel alle Stadien der Regeneration und der Degeneration des immergrünen Waldes, die das heutige Bild der mediterranen Landschaft prägen. Im allgemeinen, findet die Sukzession in folgenden Schritten statt:

		Degeneration
Immergrüner Wald	---> <---	Macchie	---> <---	Garrigue	---> <---	Pseudo - Steppe
		Regeneration

B. Mediterrane Buschgemeinschaften wie Matorral (Macchie), Garrigue etc. sowie Pseudo-Steppen.

Zu den Mediterranen Buschgemeinschaften finden wir bei Polunin & Smythies (pp. 26-29 des englischsprachigen Textes) folgende Angaben:

Diese Gemeinschaften können grob in Macchie, in der das immergrüne Gesträuch Mannshöhe oder doppelte Mannshöhe erreicht, und normalerweise so dicht ist, dass es Schwierigkeiten bereitet, sich einen Weg durch sie zu bahnen, sowie mit sehr spärlicher Bodenvegetation, und in Garrigue (oder Garigue) aufgeteilt werden. DIe Garrigue besteht aus einer mehr oder weniger offenen Gesellschaft kleiner, oft kniehoher Sträucher, meistens mit sehr aromatischen Blättern.

Es gibt alle möglichen Degradationsstufen zwischen beiden Formen und der spanische Ausdruck Matorral, der die beide Formen einschliesst, soll als genereller Ausdruck im folgenden für all diese Gesellschaften  benutzt werden.

Matorral bedeckt heutzutage enorme Flächen in den mediterran geprägten Gebieten und den zentralen Regionen der Iberischen Halbinsel. In der am weitesten entwickelten Form mag es als 2-4 m hohes Dickicht erscheinen, weitgehend aus immergrünen Sträuchern zusammengesetzt, von denen die verbreitesten Arbutus unedo, Erica arborea und Cistus monspeliensis sind; andere weit verbreitete Arten sind Olea europaea, Spezies von Phillyrea und Pistacea, Viburnum tinus, Arten von Calicotome, Spartium junceum, Juniperus phoenicea und Juniperus oxycedrus, Quercus ilex und Quercus coccifera, Rosmarinus officinalis, Erica multiflora, Cytisus villosus, Teline monspessulana, Smilax aspera und Asparagus officinalis.

Einige Arten können durch grossflächige Dominanz der Landschaft unterschiedliche Gesichter verleihen. Normalerweise ist das Vorhandensein von Ulex, Genista, Erica und den Cistus-Arten für siliziumreiche, saure Böden charakteristisch. Das Abbrennen der Macchie zur Weidenutzung begünstigt feuerresistente Arten wie Cistus, Arbutus unedo und Pistacia lentiscus.

Matorral der Iberischen Halbinsel besteht grossteils aus weitgehend immergrünen Sträuchern, mit kleinen ledrigen Blättern, normalerweise 1-1,5 m hoch, und häufig dornig. Diese Sträucher können ein dichtes, beinahe undurchdringliches Gebüsch bilden oder sie können verstreut auftreten, mit manchmal grossen unbedeckten Bodenflächen zwischen den Büschen. Die dominanten Familien in diesem niedrigen Matorral sind zweifellos die Leguminosen (Leguminosae^[3]), Zistrosen (Cistaceae), Erikagewächse (Ericaceae) und die Lippenblüter (Labiatae), während solche Familien wie die Korbblüter (Compositae^[4]), Hahnenfussgewächse (Ranunculaceae), Liliengewächse (Liliaceae) viele der im Frühling und Herbst blühenden einjährigen und mehrjährigen Kräuter bereitstellen und die mediterranen Buschgesellschaften so interessant machen.

Es gibt viele verschiedene Formen und Typen von Matorral auf der Iberischen Halbinsel, viele durch volkstümliche Namen unterschieden:

brezal jaral jaro bujedal coscojal tomillar espliegar retamar

- Heiden mit Dominanz von Erica- und Calluna-Spezies; - Dominanz von Cistus- and Halimium-Spezies; - Baum-Heide Gebüsch; - Buchsbaum Gebüsch; - Gebüsch mit Dominanz von Kermeseiche; - Dominanz von Salvia and Thymus; - mit Lavandula; - Ginster-Heide, dominiert von Lygos- and Cytisus-Spezies.

Rivas Goday^[5] listet folgende Indikator-Spezies für den niedrigen Matorral der Iberischen Halbinsel auf: Rosmarinus officinalis, Cistus albidus, Halimium atriplicifolium, Teucrium polium subsp. capitatum, Helichrysum stoechas, Stipa lagascae, Lithospermum fruticosum, Cistus monspeliensis, Doronicum pentaphyllum, Thymus vulgaris, Thymus zygis und Ruta angustifolia, während auf sauren Böden die folgenden Arten charakteristisch sind: Cistus crispus, Halimium umbellatum, Lavandula stoechas, Erica scoparia, Erica umbellata, Cistus ladanifer, and Genista hirsuta.

Matorrale sind besonders häufig auf armen Böden anzutreffen, und in Gegenden mit geringerem Niederschlag und hoher Evaporation. Sie sind typisch für die sonnenbeschiedenen Hänge des Südens und die steinigen Ebenen Zentraliberiens. Einige der am häufigsten und weitverbreitesten Formen ist der “tomillar”, in dem Thymus-Arten mit vielen Labiaten vorherrschen und in dem eine Anzahl Iberischer Endemiten-Spezies anzutreffen sind.

Der Jaral, von Cistus-Spezies dominiert, im besonderen C. ladanifer, ist sehr weit verbreitet und bedeckt weite Flächen Südportugals und Südwest-Spaniens.

Ein anderer charakteristischer Typus ist durch die Zwergpalme (Chamaerops humilis) gekennzeichnet und erstreckt sich über beträchtliche Areale der trockenen Hügel des Südens und Ostens der Iberischen Halbinsel.

Stark überbeweidet oder kontinuierlicher Brandrodung ausgesetzt kann sich der Matorral in die unfruchtbarste der iberischen Vegetationsformen umwandeln, in der die Bodenbedeckung verlorengegangen ist und in der nur die widerstandsfähigsten Arten überleben können. Diese Gesellschaften werden manchmal als Pseudo-Steppen oder Asphodelus-Steppen bezeichnet, weil letztere Spezies dort dominieren und sie hauptsächlich von solchen Arten bestimmt werden, die nicht nur unter diesen extrem schwierigen Bedingungen überleben können, sondern auch aus dem ein oder anderen Grunde für das Weidevieh ungeniessbar sind. Die Ausbreitung solcher Pflanzen wie Königskerzen (Verbascum spec.), Meereszwiebel (Urginea maritima), Affodil (Asphodelus spec.) und einiger überaus stacheliger Pflanzen wird ohne Zweifel wegen ihrer Ungeniessbarkeit für das Weidevieh begünstigt. Diese Pseudo-Steppen sind also biologisch und ökologisch bestimmt und unterscheiden sich von den Echten Steppen, die in erster Linie klimatisch und durch die Bodenbeschaffenheit bestimmt sind.

Die Pseudo-Steppen verfügen über ein grosses Spektrum annueller Pflanzen aus den Familien wie den Zistrosengewächsen (Cistaceae), den Hülsenfrüchtlern (Fabaceae = Leguminosae), den Korblütern (Asteraceae = Compositae)  und den Süssgräsern (Poaceae = Gramineae), die während einer kurzen jahreszeitlichen Periode im Frühjahr ein prächtiges Farbenspiel bieten.

Es gibt ebenso eine Anzahl von Rhizom- und Zwiebelpflanzen, die kurzzeitig in dieser Jahreszeit oder im Herbst blühen. Die Wälder, obwohl zu Matorral reduziert oder durch Ackerflächen ersetzt und einen so geringen Prozentsatz der Pflanzendecke ausmachend, sind dennoch potentiell die Klimaxvegetation dieser Gegenden und Landschaften.

Steineichenwälder (Quercus ilex) sind die charakteristischen Wälder in einem mediterranen Klima und erscheinen auf einer grossen Vielfalt von Böden, sowohl unter sauren als auch basischen Konditionen. Variationen des typischen mediterranen Klimas, heisser oder kälter, trockener oder feuchter, hatten jedoch die Ausbildung anderer potentieller mediterraner Wälder zur Folge, deren Zusammenhänge im folgenden Diagramm dargestellt sind:

 

(nach Polunin & Smythies (1973))

Die Korkeiche, Quercus suber, wird im Alentejo von Portugal intensiv angebaut und alleine diese Region liefert ein Drittel der gesamten Weltproduktion an Kork. Sie wird ebenso im Südwesten Spaniens angebaut und zu einem geringeren Anteil in Katalonien Ostspaniens.

Die Korkeichenwälder sind offene, häufig parkähnliche Wälder. Sie können regulär kultiviert und frei von Unterwuchs oder mit undurchdringlichen Dickichten als Unterholz bestanden sein, wobei dieses sich hauptsächlich aus Cistus ladanifer und Erica arborea mit anderen vereinzelnten Spezies aus den Familien Cistaceae, Ericaceae, Leguminosae und Labiatae zusammensetzt.

Viele dieser Korkeichenwälder sind im letzten Jahrhundert in grossen Anwesen oder Latifundien aus Brachland, welches zuvor aus Matorral bestand, entstanden. Ein Pflanzenbestand eines Korkeichenwaldes aus Andalusien enthielt folgende Spezies:

Quercus coccifera Calicotome villosa Chamaespartium tridentatum Stauracanthus boivinii Adenocarpus telonensie Pistacia lentiscus Thymelaea lanuginosa Erica australis E. scoparia Arbutus unedo Olea europaea Chamaerops humilis

Daphne gnidium Cistus ladanifer C. crispus C. monspeliensis C. salvifolius Halimium halimifolium Myrtus communis Phillyrea angustifolia Lithospermum diffusum Lavandula stoechas Teucrium fruticans

Die Olive ist ein weiterer bedeutender Baum, der, obwohl nicht wirklich auf der Iberischen Halbinsel entstanden, im Westen schon seit mehr als 2000 Jahre kultiviert wird. Reguläre, intensive Pflege ist notwendig, um die Produktivität von Olivenbäumen zu erhalten; eine Wildform der Olive erscheint jedoch regelmässig in heisseren und trockeneren Matorralen der Iberischen Halbinsel.

In Katalonien zum Beispiel ist der für Zwergpalmen (Chamaerops humilis) charakteristische Matorral mit den folgenden Spezies assoziiert: Pinus halepensis, Juniperus oxycedrus, Quercus coccifera, Euphorbia characias, Pistacia lentiscus, Pistacia terebinthus, Rhamnus lycioides, Rubia peregrina und der Wildform der Olive, Olea europaea var. oleaster.

Die Aleppo-Kiefer, Pinus halepensis, ist ein anderer wichtiger und weitverbreiteter Baum im Mittelmeerraum, der offene Wälder auf flachen, entblösten Böden bildet und der zu früheren Zeiten zusammen mit der Steineiche aufgetreten sein mag. Wie die Kermeseiche ist die Aleppo-Kiefer eine invasive Spezies auf trockenen, armen und besonders auf kalkhaltigen Böden. Die Aleppokiefer besitzt häufig einen typischen Matorral mit immergrünen Sträuchern und Geophytenspezies als Unterwuchs. Sie ist an trockenen Küstenhängen besonders gut vertreten und prägt dort weitgehend die mediterrane Küstenlandschaft, soweit sie noch unberührt von urbanen Entwicklungen ist. In Südportugal ist diese Spezies an Küstenhängen angepflanzt worden, von wo aus sie sich weiter ausgebreitet hat.

Die Sternkiefer^[6], Pinus pinaster, dominiert an den feuchteren Küstenhängen, besonders auf sauren siliziumreichen Böden sowie auf littoralen Sandböden. Ausgedehnte Anpflanzungen haben das Verbreitungsareal des Sternkiefer  (Pinus pinaster), häufig auch Strand- oder Seekiefer genannt, um das fünffache im letzten Jahrhundert erhöht. Sternkiefern gedeihen aber auch im Inneren der Iberischen Halbinsel auf den sandigen Böden Alt-Kastiliens. Diese Sternkiefernwälder, natürlich oder angepflanzt, sind durch einen Matorral bestehend aus Cytisus, Genista, Ulex und anderen strauchigen Leguminosae sowie Cistus, Halimium und Erica-Spezies gekennzeichnet. Eucalyptus Arten werden oft zusammen mit der Sternkiefer angepflanzt, in besonderem Masse in Portugal.

Die Schirmpinie, Pinus pinea, hat eine begrenzte Verbreitung auf der Iberischen Halbinsel, wobei sie auf die leichten, sandigen Böden des Litorals beschränkt ist. Sie bildet natürliche Wälder auf den gebundenen Dünen der Coto de Doñana und in der Camargue.

C. Submontane  halb-immergrüne und immergrüne Wälder.

Polunin & Smythies (1973) schreiben über submontane halb-immergrüne und immergrüne Wälder (pp.29-30 des englischsprachigen Textes):

In den kälteren, feuchteren Klimaten der submontanen Hügellandschaft mit Regenfällen zwischen 700-900 mm im Jahr ersetzt die halb-immergrüne Lusitanische Eiche (Quercus faginea) die Steineiche (Quercus ilex). Sie bildet ausgedehnte Wälder entlang der Westatlantischen Hügellandschaft sowie im Südwesten von Spanien, zwischen den küstennahen Pinienwäldern und den laubabwerfenden Gebirgswäldern.  Hier ein Beispiel für die Florenzusammensetzung dieses Waldes im Mondego-Tal in Zentralportugal, welches folgende Spezies enthielt:

Laurus nobilis Rosa sempervirens Euphorbia characias Rhamnus alaternus Daphne gnidium Hedera helix Phillyrea spec.

Vinca difformis Origanum virens Centaurea sempervirens Asparagus aphyllus Ruscus aculeatus Smilax aspera Iris foetidissima

Die Flaumeiche, Quercus pubescens, kann ebenfalls als ein offener Klimax-Wald in den Hügelländern der Mediterranen Region gefunden werden, dort wo die Temperatur etwas niedriger und der Niederschlag höher ist; manchmal wird dieser als montan-submontaner Klimax bezeichnet. Sie kommt in den Kantabrischen Gebirgen zusammen mit der Stieleiche (Quercus robur) in Stieleichenwäldern und in Buchenwäldern (Fagus sylvatica)  vor, während sie in den Pyrenäen mit der Lusitanischen Eiche (Quercus faginea) vergesellschaftet ist und ebenfalls in Buchenwäldern vorkommt. Mit Quercus pubescens finden sich häufig die Linde (Tilia spec.) und der Französische Ahorn (Acer monspessulanum) in einer artenreichen Flora vergesellschaftet.

Die sommergrüne Pyrenäen-Eiche, Quercus pyrenaica, ist ein charakteristischer waldbildender Baum in den Zentralgebirgen und der Iberischen Gebirgskette, in Höhen von 1200-1400m NN, besonders in den Provinzen von Burgos und Logroño.

Aber über weite Strecken der Iberischen Halbinsel sind diese Wälder zu Matorral reduziert, welcher jetzt von Cistus laurifolius und Adenocarpus-Arten dominiert wird, und in denen die Iberische Pfingstrose, Paeonia broteroi, vorkommt.

In der Sierra de Cazorla kommt diese Spezies zusammen mit der Schwarzkiefer, Pinus nigra subsp. salzmannii vor. Letztere bildet weite Wälder im Hügelland Zentral- und Ostspaniens, den Pyrenäen, Südwest-Frankreichs und den Cevennen.

Die Waldkiefer, Pinus sylvestris, bildet ausgedehnte Wälder in den Iberischen- und Zentralgebirgen (Iberisches Scheidegebirge), kommt aber nur noch vereinzelt südlich der Sierra Nevada vor. Im Zentralgebirge ist sie in Höhen von 1400-1800m NN gut ausgebildet, mit Juniperus communis, Genista florida, Adenocarpus telonensis, Erica arborea und anderen Spezies als Unterwuchs, welches oberhalb von 1800m NN durch dornige Hedgehog-Polster aus Cistus und Genista-Arten bestehend ersetzt sind.

An den feuchteren Hängen und in den Tälern der Nord-Iberischen Gebirgskette gibt es herrliche Kiefernwälder, vielleicht die schönsten Spaniens, während die Süd-Iberischen Gebirge weitgehend ihrer Eichen- und Kiefernwälder beraubt und stattdessen durch Heiden ersetzt sind. Zwischen Cuenca und Teruel in der Serrania de Cuenca gibt es aber noch ausgedehnte Kiefernwälder sowie Juniperus-Gebüsche.

Auch Bohn et al. (2002)^[7] beschreiben, unter dem Gesichtspunkt einer Potentiellen Vegetation und im gesamteurpäischen Kontext, den “Mediterranen Hartlaubwald und die mediterranen Hartlaubgebüsche”. Sie heben jedoch besonders den weitgehend hypothetischen Charakter vieler mediterraner Klimax-Waldgesellschaften hervor, da diese heute weitgehend durch menschliche Einflüsse vernichtet oder auf nicht optimale Standorte beschränkt und nicht mehr direkt beobachtbar sind (pp. 353 des deutschsprachigen Textes):

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; Bestandesstruktur und Physiognomie

Die Vegetationseinheit J (“Mediterrane Hartlaubwälder und - gebüsche”) auf der Iberischen Halbinsel und im restlichen Mittelmeerraum.  (Nach Bohn et al. (2004)

Die Formation „Mediterrane Hartlaubwälder und -gebüsche“ (Formation J) umfaßt Gesellschaften xeromorpher immergrüner Baum- und Straucharten, vor allem der Gattungen Quercus (Subgenus Sclerophyllodrys), Pinus, Juniperus, Olea und Pistacia. Dominanzen einer Baum- oder Strauchart sind häufig. Hartlaubwälder und -gebüsche kommen auf ganz verschiedenen Substraten und in allen Expositione vor, doch werden grundwasserbeeinflußte Standorte gemieden.

Die Struktur der Bestände hängt von abiotischen Standortfaktoren und der Artenzusammensetzung ab, vor allem aber von der aktuellen und früheren Nutzung. Die meisten immergrünen Laubwaldarten können – je nach den äußeren Einflüssen, manche anscheinend auch genetisch prädisponiert – baum- oder strauchförmig wachsen. Bestände mit dichtem Kronenschluß sind licht- und artenarm.

Der spärliche Unterwuchs solch dichter Wälder und Gebüsche besteht aus vereinzelten Kleinsträuchern, Gräsern, Lianen, Geophyten, Farnen sowie dem Jungwuchs der Bäume und Sträucher. Viel häufiger sind lichte Bestände, wie sie von Natur aus in Steillagen, in der Regel aber als Folge von Nutzungseinflüssen wie Holzentnahme und Beweidung vorkommen. Durch ungeregelte Holznutzung degradierte Bestände haben Gebüsch- oder Buschwaldstruktur (Macchia, maquis). Sind sie, meist durch Beweidung, fleckweise aufgelöst und mosaikförmig mit Zwergstrauch- und krautiger Vegetation verzahnt, so sprechen wir von Garrigue. Kernwüchsige Weidewälder haben meist geringen Kronenschluß, unausgewogene Altersstruktur und eine durch Ökotoneffekte reiche Binnenstruktur.

Mediterrane Hartlaubwälder sind in für den Ackerbau günstigen Räumen schon während des

Neolithikums, in ungünstigeren Lagen vor allem in Zeiten hohen Bevölkerungsdrucks durch extensive ungeregelte Holzentnahme und Beweidung mit Ziegen und Schafen zerstört oder degradiert worden. An ihre Stelle traten verschiedene Kulturlandformationen. Bei extensiver Beweidung entstanden sekundäre Kleinstrauchgesellschaften (regional unterschiedlich als Tomillares, Phrygana oder Batha bezeichnet), bei anhaltender regressiver Syndynamik geophyten- und annuellenreiche Trockenrasen und Heiden.

In jüngerer Zeit beobachtet man in den meisten Ländern am Nordrand des Mittelmeeres bei nachlassendem Nutzungsdruck sich selbst überlassene regenerative Hartlaubvegetation. Das dynamische Potential solcher Bestände, besonders der zeitliche Ablauf der progressiven Sukzession und die jeweilige Schlußwaldgesellschaft, sind in hohem Maße standortabhängig und im einzelnen wenig bekannt.

Geographische Verbreitung

Das natürliche Wuchsgebiet mediterraner Hartlaubwälder und -gebüsche in Europa umfaßt den größten Teil der Iberischen Halbinsel, die Tieflagen und küstennahen Gebiete Südfrankreichs, Italiens, der Adria-Länder und der südlichen Balkanhalbinsel sowie die Mittelmeerinseln von den Balearen bis zur Ägäis mit Ausnahme einiger Gebirgs- und Küstenräume (s. Karte 14 im Textband sowie die Blätter 7 und 8 der Europakarte). Während mediterrane Hartlaubwälder im iberischen Teil des Verbreitungsgebietes auch weit im Inland vorkommen, bleiben sie im Norden des Areals auf einen meist wenige Kilometer schmalen Küstensaum beschränkt, können aber im Süden (Sizilien, Mittelgriechenland, Peloponnes) bis zu 70 km landeinwärts reichen. Das Areal immergrüner mediterraner Hartlaubvegetation setzt sich außerhalb Europas nach Süden (Teile der Nordküsten Marokkos, Algeriens, Tunesiens, Libyens) und Osten fort (Küstenräume der West- und Südtürkei, Zyperns, Syriens, des Libanon und Israels).

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)

Die Baumartenzusammensetzung mediterraner Hartlaubwälder ist meist ziemlich einförmig. Nur eine Art dominiert in der Regel den Kronenraum, oft eine der immergrünen Eichenarten (Subgenus Sclerophyllodrys). Die Stein-Eiche (Quercus ilex) konkurriert am erfolgreichsten in subhumiden Gebieten; sie ist auf der Iberischen Halbinsel außerhalb Kantabriens und Kataloniens vertreten durch Q. ilex subsp. rotundifolia (= Q. rotundifolia, Q. ilex subsp. ballota), im übrigen Mittelmeergebiet durch Q. ilex subsp. ilex. In trockeneren und etwas winterkälteren Lagen wird Q. ilex durch die Kermes-Eiche (Quercus coccifera) ersetzt. Diese ist gegenüber Verbiß toleranter als die Stein-Eiche. Quercus coccifera ist Waldbildner besonders im Ostmediterrangebiet (und wird hier von manchen Autoren traditionell unter dem Synonym Q. calliprinos nomenklatorisch abgegrenzt), während sie im Westen kaum höher als 2 m wird. In mesomediterranen Gebieten und vor allem im Übergang zu submediterranen Klimaräumen können auch laubabwerfende Baumarten stärker beteiligt sein: im Westen besonders Eichenarten wie Quercus faginea und Q. pubescens, im Osten Q. cerris, Q. frainetto, Fraxinus ornus und Carpinus orientalis. Eichen-Weidewälder und Macchien mit anthropogen geringem Eichenanteil haben oft eine dichte immergrüne Strauchschicht, die aus Erica arborea, Arbutus unedo oder A. andrachne gebildet sein kann. An humiden Standorten finden sich Laurus nobilis und Myrtus communis. Viel weniger verbreitet als die Gesellschaften mit Quercus ilex oder Q. coccifera sind Wälder aus Quercus-Arten der Untergattung Cerris. Gleichwohl sind sie gebietsweise landschaftsbestimmend, etwa die Kork-Eiche (Quercus suber) in Südwestspanien und Portugal und Q. ithaburensis subsp. macrolepis in Südostitalien und Süd- und Westgriechenland.

In thermomediterranen Gebieten sind die immergrünen Eichen auf Sonderstandorte oder klimatisch gemäßigte Berglagen beschränkt; hier ist auf sandigen Böden in Küstenlagen und auf Kalkgestein oft Pinus halepensis die vorherrschende Baumart (in der Ägäis und im mediterranen Kleinasien P. brutia). Durch ihre widerstandsfähige Borke und das hohe Regenerationspotential durch Samenkeimung tolerieren P. halepensis und P. brutia Feuereinwirkung mehr als andere Baumarten und profitieren so von Waldbränden. Bei häufigen Bränden vermögen die Kiefernarten auch in mesomediterranen Gebieten die Eichen als Hauptbaumarten zu verdrängen.

Die in vielen Gebieten häufigste Strauchart der thermomediterranen Hartlaubgebüsche ist – mit oder ohne Pinus-Schirm – Pistacia lentiscus, meist als Strauch von unter 2 m Höhe, selten als Baum von bis zu 6 m. Sie wächst oft zusammen mit der Wildform des Ölbaums (Olea europaea subsp. oleaster) und dem Johannisbrotbaum (Ceratonia siliqua). Olea wie Ceratonia gehören nach heutigem Kenntnisstand nicht zur ursprünglichen europäischen Flora, sondern wurden in ihren nahöstlichen Indigenaträumen in Kultur genommen und von dort aus im Mittelmeergebiet verbreitet, wo sie in der Folge verwilderten und seit langem in der natürlichen Vegetation fest eingebürgert sind. Weitere wichtige bestandsbildende und weit verbreitete Holzarten sind im Thermomediterranraum Juniperus phoenicea (incl. subsp. turbinata), meist küstennahe Gebüsche bildend, und J. oxycedrus subsp. macrocarpa, oft baumförmig Küstensande besiedelnd.

Während anthropogen aufgelichtete Hartlaubwälder auf kleiner Fläche eine hohe Artenzahl aufweisen können, sind wenig oder lange nicht mehr gestörte Bestände dicht und auffällig artenarm. Besonders schattentolerant und daher unter dem Schirm dichter Hartlaubwälder weit verbreitet sind Farnartige (Asplenium onopteris, Selaginella denticulata), immergrüne, teils klimmende Halbsträucher und Lianen (Ruscus aculeatus, Asparagus acutifolius, A. aphyllus, Smilax aspera, Rubia peregrina, R. tenuifolia) sowie Geophyten (Cylamen-Arten, Arisarum vulgare und andere Araceae).

Im Schutz niedriger Hartlaubgebüsche wachsen dagegen Horstgräser wie Piptatherum miliaceum, P. coerulescens und Ampelodesmos mauritanica, deren Halme die Sträucher überragen können.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)

Die Formation „Mediterrane Hartlaubwälder und -gebüsche“ fällt im wesentlichen mit der pflanzensoziologischen Klasse Quercetea ilicis zusammen. (In diese Klasse gehören obendrein bestimmte oromediterrane Nadelwälder wie die Cupressus-Wälder Kretas, die in der Europakarte zur Formation K gezählt werden.) Mesomediterrane Quercus- und Pinus-Wälder werden zur Ordnung Quercetalia ilicis zusammengefaßt. Die Ordnung Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni umfaßt Gebüschgesellschaften sowie Pinus- und Juniperus-Bestände vorwiegend im thermomediterranen Bereich.

Die weitere Gliederung in Verbände und Assoziationen ist in Teilgebieten (z. B. Spanien) vorgenommen worden, jedoch fußen die meisten Vorschläge auf relativ geringer Datenbasis, und keiner berücksichtigt alle europäischen Teilgebiete. Der Verband Oleo-Ceratonion gilt seit langem als bezeichnende Einheit der aktuellen höchstentwickelten thermomediterranen Vegetation. Einem jüngeren Vorschlag zufolge soll dieser Verband auf das westliche Mittelmeergebiet beschränkt bleiben und gegen ein östliches Pendant, Ceratonio-Rhamnion, abgrenzbar sein. Für eine anzustrebende, zirkum-mediterran stimmige Synsystematik der südeuropäisch-nordafrikanisch-nahöstlichen Hartlaubvegetation bedarf es einer gründlichen Revision und Emendierung der Mehrzahl der vorhandenen syntaxonomischen Regionalkonzepte.

Makroklimatische Gegebenheiten

Hartlaubwälder und -gebüsche wachsen in Gebieten mit ausgeprägtem mediterranem Winterregenklima, also bei trockenen warmen Sommern und kühlen feuchten Wintern. Strenge Fröste fehlen, in thermomediterranen Gebieten sind Fröste generell selten. Die Niederschlagsmaxima liegen gewöhnlich im November/Dezember und im Februar/März. Die Sommermonate – in den trockenen südlichen Gebieten schon ab Mai und bis einschließlich September – bringen wenig oder keinen Niederschlag. Bei ausgeprägter Reliefgestaltung sorgen Luv-Lee-Effekte für erhebliche lokalklimatische Differenzierung. Hinzu kommen Schwankungen in der Verteilung und den Jahressummen der Niederschläge.

Die mittleren jährlichen Niederschlagssummen in Meereshöhe liegen zwischen 400 und 900 mm, seltener über 1200 mm (z. B. Kerkira) oder unter 400 mm (südostspanisches Trockengebiet, Südostkreta). Die Temperaturmittel des wärmsten Monats liegen zwischen 25 und 28 °C, die des kältesten Monats zwischen 6 und 13 °C. Besonders auf den kleineren Inseln und an exponierten Küsten ist der Windfaktor vegetations- und strukturprägend: Er mindert die Wettbewerbskraft hygrisch anspruchsvoller immergrüner Holzarten und verhindert örtlich – auch ohne anthropogene Einflüsse – baumförmigen Wuchs, so daß die Konkurrenzfähigkeit niedriger Gebüsche und von Buschwäldern gefördert wird.

Rolle im Landschaftsgefüge, Erhaltungszustand, Landnutzung; Naturschutz

Hartlaubwälder gelten oft als die zonale Vegetation des Mittelmeergebiets schlechthin, doch deuten pollenanalytische Befunde auf eine Zunahme immergrüner Eichenwälder erst im Gefolge der neolithischen Landnahme hin. Generell ist im zirkum-mediterranen küstennahen Raum von einer prähistorisch-historischen, anthropogen-edaphischen Verschiebung des Konkurrenzgleichgewichtes zwischen immergrünen und winterkahlen Schlußgesellschaften zugunsten der immergrünen Hartlaubvegetation auszugehen. Freilich sind die Untersuchungen zu lückenhaft, um eine differenzierte Einschätzung der Vegetationsgeschichte für alle Teilräume vornehmen zu können. Auch darf die heute standortgemäße (potentielle) natürliche Vegetation nicht mit der vom Menschen noch wenig beeinflußten des Neolithikums gleichgesetzt werden. Erhebliche Bodenerosion – mit und ohne Zutun des Menschen – hat die standörtlichen Voraussetzungen für Waldwuchs und -struktur gründlich verändert. Eine standortgemäße Regeneration von Wäldern in Bereichen, wo diese degradiert oder verschwunden sind, hängt von Bodenbeschaffenheit und Wasserversorgung, vom Relief und lokalen Klima, dem Diasporenangebot und von eventuellen Störungen ab. Beobachtungen an fortgeschrittenen Sukzessionsbeständen von Hartlaubwäldern in Südfrankreich lassen auf ihre Weiterentwicklung in Richtung einer stärkeren Beteiligung laubabwerfender Eichen (hier Quercus pubescens) schließen. Auch diese bestandesdynamischen Befunde sind aber bisher nur regional abgesichert und dürfen nicht unkritisch auf das gesamte Hartlaubwald-Gebiet verallgemeinert werden. Das Regenerationspotential von Hartlaubgehölzen ist in mesomediterranen Gebieten im allgemeinen besser als in den thermomediterranen Regionen.

Der Erhaltungszustand mediterraner Hartlaubwälder und -gebüsche ist für die einzelnen zonalen Typen unterschiedlich, für die meisten Waldgesellschaften aber – trotz großräumig progressiver Sukzessionstrends – schlecht. Manche Gesellschaften sind als einigermaßen repräsentativer ungestörter Wald praktisch unbekannt, die Schlußgesellschaft der betreffenden Kartierungseinheit infolgedessen hypothetisch. Für manche Standorte, besonders solche, die sich für den Anbau von Kulturpflanzen eignen, sind keinerlei Waldreste belegt. Die meisten Bestände von alten Hartlaubwäldern sind strukturell mehr oder minder stark überformt und auf bestimmte, für den Menschen schwer erreichbare oder sonst ungünstige Standorte beschränkt. Dies erschwert den Blick auf die potentielle standörtliche Variabilität der Gesellschaften. Langfristige Forschung auf der Grundlage systematisch angelegter Dauerflächen zur Erhellung der Sukzessionsvorgänge fehlt weithin bzw. scheitert gewöhnlich an der Zerstörung der experimentellen Einrichtungen. Pinus-dominierte Wälder tragen zudem ein hohes Feuerrisiko in sich. Ebene Standorte mit gut entwickelten und tiefgründigen Böden stehen für das Studium der zonalen Waldentwicklung in der jahrtausendealten Kulturlandschaft des Mittelmeerraumes kaum zur Verfügung. Gering beeinflußte reife Hartlaubwälder sind wegen ihrer Seltenheit für Naturschutz und Wissenschaft von großer Bedeutung. Dasselbe gilt wegen ihres Entwicklungspotentials auch für aus Niederwaldnutzung hervorgegangene fortgeschrittene Regenerationsbestände und für ausgedehnte kernwüchsige Weidewälder. Aus Naturschutzsicht sind freilich Hartlaubwälder nicht generell ihren Ersatzgesellschaften vorzuziehen, welche ungleich reicher an Organismen und Kleinhabitaten sind als die zonale Schlußgesellschaft.

Gliederung in Untereinheiten

Die Hartlaubwälder und -gebüsche des Mittelmeerraumes lassen sich zunächst nach ihrer klimatischen Präferenz in eine Gesellschaftsgruppe mesomediterraner und eine Gruppe thermomediterraner Verbreitung differenzieren. Innerhalb jeder dieser beiden Gesellschaftsgruppen ist die vorherrschende Baumart – meist aus der Gattung Quercus – vorrangiges Kriterium der weiteren Differenzierung.

Diese bestimmt als Matrixart in erheblichem Maß den Bestandescharakter. Die weitere Unterteilung in Kartierungseinheiten fußt dagegen hauptsächlich auf substratbedingten und chorologischen Spezifika des Unterwuchses.

Ein rascher Überblick über die standörtlich differenzierte regionale Verteilung der insgesamt 53 Kartierungseinheiten läßt sich am besten anhand ihrer drei großen südeuropäischen Teilareale – der Iberischen Halbinsel mit den Balearen und Südfrankreich, der Apenninhalbinsel mit Sizilien, Sardinien und Korsika und der Balkanhalbinsel mit Kreta und den ägäischen Inseln – gewinnen. Dabei wird aus Gründen der Übersichtlichkeit und Straffung der Darstellung vornehmlich auf die natürlichen (in vielen Fällen hypothetischen und aus standörtlichen und syndynamischen Befunden abgeleiteten) Schlußgesellschaften eingegangen, dagegen nicht oder nur punktuell auf die aktuell landschaftsprägende Ersatzvegetation. Zur besseren Orientierung ist die Legendennummer der jeweiligen Kartierungseinheit in Klammern beigefügt.

Iberische Halbinsel und Balearen, Südfrankreich

Am großflächigsten und am stärksten differenziert zeigen sich die Hartlaubwälder und -gebüsche in Spanien und Portugal. Nur der atlantische Norden und Nordwesten der Iberischen Halbinsel wird nicht von ihnen besiedelt, mit Ausnahme einiger reliktischer Waldinseln mit Quercus ilex subsp. ilex (J13), die in K a n t a b r i e n bei Bilbao und Santander in thermisch begünstigten Tälern mit Eichen-Eschenwäldern verzahnt sind, sowie lokaler Quercus ilex subsp. rotundifolia-Karstwälder (J11), die auf edaphischen Sonderstandorten in die Buchen- und Eichenmischwald-Landschaft der mittleren kantabrischen Küstenkordillere kleinräumig eingestreut sind.

Mi t t e l - u n d Sü d p o r t u g a l ist das Hauptverbreitungsgebiet der südwestiberischen Korkeichenwälder (Quercus suber). Ihr thermomediterraner Flügel besiedelt zum einen küstennahe, nährstoffarme Sandböden des Alentejo und der Küstenlandschaft Mittelportugals (J35), hier u. a. differenziert durch den psammophilen Juniperus navicularis, zum anderen skelettreiche Böden über festen Silikatgesteinen (J36) ohne ausgesprochene Psammophyten. Mit zunehmender Küstenferne und Höhenlage (Serra de Monchique, Portugiesisches Scheidegebirge) stellen sich mesomediterrane Ausbildungen der Korkeichenwälder ein, die keine thermisch anspruchsvollen Holzarten (Olea, Myrtus) mehr enthalten; dafür können hier laubabwerfende Eichen (Quercus canariensis) beigemischt sein (J25). Die geschlossene portugiesische Korkeichen-Landschaft erstreckt sich von der Algarve im Süden bis in die Gegend von Coimbra; nördlich davon besteht noch ein isoliertes mesomediterranes Teilareal im mittleren Duero-Becken im Hinterland von Porto mit Juniperus oxycedrus als Begleit-Holzart (J24). Die nördlichsten Korkeichenwälder mit Reliktcharakter (J23) – differenziert durch Arten mesophiler Laubwälder in der Krautschicht – finden sich im spanischen Galicien im Tal des Sil bei Orense. Mit abnehmender Ozeanität des Klimacharakters, so im Einzugsbereich der Guadiana (Alto Alentejo), ziehen sich die Korkeichenwälder ostwärts inselartig auf hygrisch günstige Standorte zurück und werden von mesomediterranen Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wäldern abgelöst. In den wenigen Kalksteingebieten des thermomediterranen Portugal wird die Korkeichen-Landschaft durch endemitenreiche, basophile Kermeseichen-Wacholdergebüsche (Quercus coccifera, Juniperus phoenicea subsp. turbinata) unterbrochen, so bei Lissabon und in der Serra de Arrabida bei Setúbal (J29) sowie auf Jurakalken an der Südwestspitze der Iberischen Halbinsel am Cabo de São Vicente (J41). Die Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wälder in den Kalkgebieten des Hügellandes der südlichen Algarve (J38) bilden die westlichen Ausläufer der andalusischen Steineichenwälder.

Die thermomediterranen Quercus suber-Wälder des lusitanischen Typs (J35, J36) erstrecken sich in den Silikatgebieten im küstennahen S ü d s p a n i e n über Gibraltar hinaus bis in die Gegend von Marbella. Ihr mesomediterraner Flügel im Bergland bei Algeciras oberhalb ca. 400 m (J26) ist jedoch von portugiesischen mesomediterranen Ausbildungsformen deutlich floristisch unterschieden (z. B. Teucrium pseudo-scorodonia, Luzula forsteri subsp. baetica). Die thermomediterranen Kalkgebiete des Guadalquivir-Beckens und entlang der Küste von Malaga bis Motril sind dagegen das Wuchsgebiet südwestiberischer Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wälder (J38), ebenfalls mit eigenen floristischen Zügen (u. a. Aristolochia baetica, Bupleurum gibraltarium). Quercus ilex subsp. rotundifolia ist im thermomediterranen Andalusien durchaus auch Waldbildner auf silikatischen Substraten, so nördlich des Guadalquivir in der Sierra Morena (J37), wo Quercus suber aus klimatischen Gründen nicht mehr wettbewerbsfähig ist. Einen edaphischen Sonderfall stellt das ausgedehnte andalusische Schwarzerdegebiet bei Cadiz dar, in welchem auf Grund des starken Anteils schwellfähiger Tonmineralien im Boden Quercus-Arten nicht konkurrieren können und deshalb Olea europaea subsp. oleaster als Hauptwaldbildner vermutet wird (J42). Die mesomediterrane Stufe Andalusiens östlich des Guadalquivir-Beckens (ca. 800-1500 m) ist die Domäne basophiler Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wälder, auf Böden mit größerer Feuchtigkeit mit Quercus faginea und Acer monspessulanum, die u. a. durch das Vorkommen von Paeonia coriacea von thermomediterranen Ausbildungsformen differenziert sind (J3). Das Hochgebirge der Sierra Nevada beherbergt gar noch supramediterrane Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wälder bei 1400-1900 m, floristisch differenziert durch Begleit-Holzarten wie Acer granatense, Berberis vulgaris subsp. australis und Prunus ramburii (J10).

Das s ü d o s t s p a n i s c h e T r o c k e n g e b i e t zwischen Almeria und Murcia, im Regenschatten der bätischen Hochgebirge gelegen, ist bei einem Jahresniederschlag von unter 400 mm das potentielle Wuchsgebiet semiarider Pistacia lentiscus-Buschwälder mit Olea europaea subsp. oleaster und örtlich Juniperus phoenicea als Begleit-Holzarten sowie wenigen Lianen bzw. Spreizklimmern (Lonicera implexa, Rubia peregrina, Asparagus albus) als zusätzlichem Strukturelement (J43).

Immergrüne Eichen-Arten sind hier nicht wettbewerbsfähig. Lokal kann der mittlere Jahresniederschlag bis auf ca. 200 mm sinken bzw. der Standort edaphisch (Gipsmergel) oder durch Windeinwirkung zusätzlich physiologisch trocken sein. Hier ist auch dem Pistaziengebüsch die Existenzgrundlage entzogen, und es treten semiarid-aride Trockengebüsche mit dominierendem Ziziphus lotus an seine Stelle (J52). In den trockensten und windigsten Küstenlagen (Cabo de Gata bis Carboneras) ist Periploca angustifolia (J53), im Gebiet um Almeria Maytenus senegalensis subsp. europaea die Leitart der Trockengebüsche (J51). Die mesomediterrane Stufe des gebirgigen Hinterlandes wird bei mittleren jährlichen Niederschlagsmengen von 400-500 mm von Juniperus oxycedrus-reichen Kermeseichengebüschen (Quercus coccifera) – oft mit Pinus halepensis-Überschirmung – eingenommen. Die Ausbildungsform im Bergland nördlich von Almeria (J31) ist durch geographische Differentialarten (schwach) von der im Bergland oberhalb von Murcia (J30) abgrenzbar. Erst mit zunehmenden Niederschlägen in supramediterranen Lagen (ca. 900-1900 m) wird Quercus ilex subsp. rotundifolia wettbewerbsfähig und überlagert östlich der Sierra Nevada die Quercus coccifera-Stufe sowohl auf Kalksubstraten (J9, mit Juniperus thurifera) als auch über Silikat- und Serpentingesteinen (J7, mit Adenocarpus decorticans).

Das kontinental getönte I n n e r e d e r I b e r i s c h e n Ha l b i n s e l (Castilla - La Mancha, Extremadura) wird großflächig von mesomediterranen Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wäldern eingenommen. Kernwüchsige Altbäume sind vor allem in der Extremadura als Mastbäume in offenen Hutewäldern (dehesas) vielerorts erhalten geblieben. Die über Silikatgesteinen weit verbreitete Ausbildungsform dieser Wälder (Pyro bourgaeanae-Quercetum rotundifoliae, J1) ist durch entsprechende edaphische Zeigerarten differenziert von einem basophilen Flügel, der ein westliches Teilareal in der Extremadura (Paeonio coriaceae-Quercetum rotundifoliae, J2) und ein östliches Teilareal in Neukastilien (Bupleuro rigidi-Quercetum rotundifoliae, J4) besiedelt. Nördlich des Kastilischen Scheidegebirges ist auf der altkastilischen Hochfläche von Salamanca und Valladolid die Differenzierung der Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wälder vergleichbar: Die Bestände der dortigen Silikat- und Serpentingebiete sind durch das Vorhandensein bzw. Fehlen ozeanisch getönter Differentialarten in einen westlichen Flügel (Genisto hystricis-Quercetum rotundifoliae, J5) und einen östlichen Flügel geschieden (Junipero oxycedri-Quercetum rotundifoliae, J6), denen die basophilen Ausbildungen der mesozoischen und tertiären Kalksteinlandschaften gegenüberstehen (Junipero thuriferae-Quercetum rotundifoliae, J9). Nördlich von Burgos klingen die inneriberischen Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wälder an der Südabdachung der Kantabrischen Kordillere aus, supramediterran beschränkt auf edaphische Sonderstandorte über kompaktem Kalkgestein (Spiraeo obovatae-Quercetum rotundifoliae, J8).

Die genannten mittel- und ostiberischen Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wälder kleiden auch – in gleicher Weise nach Substrat und Höhenlage differenziert – die mesomediterrane Gebirgsumrahmung des nordostiberischen Ebro-Beckens im Hinterland von K a t a l o n i e n aus. Das küstenferne Innere des Beckens um Zaragoza wird hingegen auf Grund der geringen mittleren Jahresniederschläge von mesomediterranen Kermeseichen-Buschwäldern eingenommen (Rhamno lycioidis-Quercetum cocciferae, J30). Die Kermeseiche ist auch in den thermomediterranen Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wäldern an der ostspanischen Küste zwischen Valencia und Tarragona als diagnostisch und strukturell wichtige Begleit-Holzart stärker beteiligt (J39); sie kann in semiariden Situationen im Gebiet zwischen Valencia und Alicante auch mit Pistacia lentiscus Küstengebüsche bilden (J44), in denen Quercus ilex subsp. rotundifolia nicht konkurrieren kann und die südwärts zu dem bereits genannten Pistazienbusch des südostspanischen Trockengebietes überleiten. Nordwärts hingegen klingen die katalonischen Quercus ilex subsp. rotundifolia-Wälder am Südfuß der Pyrenäen in Form reliktischer Bestände mit reichlich Buxus sempervirens aus (Helleboro foetidi-Quercetum rotundifoliae, J12). Im nördlichen Abschnitt der katalonischen Küste bei Barcelona, d. h. außerhalb des Areals von Quercus ilex subsp. rotundifolia, treten unter thermisch ausgeglicheneren „nordmediterranen“ Klimabedingungen schließlich Quercus ilex subsp. ilex (J14) und auch wieder Quercus suber (J27) als Waldbildner in Erscheinung.

Die der katalonischen Küste vorgelagerten B a l e a r e n werden ganz von immergrüner Hartlaubvegetation eingenommen, die floristisch durch Inselendemiten von den festländischen Ausbildungsformen Spaniens synchorologisch abgrenzbar ist. Auf Mallorca zeigt sich eine weitere Differenzierung im wesentlichen nach thermischen Parametern. Die südliche Küstenregion ist als Wuchsgebiet trockenresistenter Johannisbrotbaumwälder ausgewiesen (J46), das weniger trockene Innere und die Nordküste als Wuchsgebiet des thermomediterranen Quercus ilex subsp. rotundifolia-Waldes (J40).

Die Gipfellagen des Inselinneren tragen dagegen bei ausreichendem mittlerem Jahresniederschlag einen mesomediterranen Steineichenwald (Cyclamini balearici-Quercetum ilicis, J16). Insuläre Isolationseffekte bedingen floristische Unterschiede in der Thermomediterran-Vegetation der Nachbarinseln Menorca (J47) und Ibiza (J45).

Das mediterrane S ü d f r a n k r e i c h ist wissenschaftsgeschichtlich mit der pflanzensoziologischen Erforschung der immergrünen Hartlaubvegetation Südeuropas eng verbunden. Hier entwickelte Braun-Blanquet sein Konzept vom geschlossenen Steineichenwald (mit Quercus ilex subsp. ilex) als Reifestadium der natürlichen Vegetation des mediterranen Winterregengebietes („Quercetum ilicis gallo-provinciale“ Br.-Bl. 1936) und erhellte die syndynamischen Zusammenhänge zur aktuellen Sekundärvegetation der Macchien und Garrigues. Tatsächlich geschah dieses eigentlich am floristisch „verarmten“ Nordrand der Mediterranvegetation, wo die thermomediterrane Zone bzw. Stufe aus klimatischen Gründen nahezu ganz ausfällt (bis auf inselartige Vorkommen bei Monaco, J48). Potentiell besiedeln mesomediterrane Quercus ilex-Wälder die küstennahen Gebiete Nordkataloniens, des Languedoc, der Provence und der französischen Riviera (Viburno tini-Quercetum ilicis).

Kennzeichnend (wenn auch keineswegs syntaxonomisch und synchorologisch auf sie beschränkt) ist ihr Reichtum an Lianen und Spreizklimmern (Smilax aspera, Rubia peregrina, Tamus communis, Lonicera implexa, Rosa sempervirens, Asparagus acutifolius, Clematis flammula, Hedera helix).

Auf flachgründigen Böden und als Störungszeiger können Pinus pinaster und P. halepensis in der Baumschicht eine Rolle als Begleit-Holzarten spielen. Am Ostfuß der Pyrenäen (Roussillon) sowie an der französischen Rivieraküste zwischen Toulon und Cannes (Massif de Maures) ist auf oligotrophen, lessivierten Silikatböden dagegen die Korkeiche der Hauptwaldbildner (Carici depressae-Quercetum suberis, J27). Im küstenferneren, mittelgebirgigen Hinterland Nordkataloniens (Montserrat-Massiv) und Südfrankreichs (im Rhonetal nordwärts bis Valence) stockt ein supramediterraner Steineichenwald (Asplenio onopteridis-Quercetum ilicis, J15), das klassische „Quercetum ilicis mediterraneomontanum“ Br.-Bl. 1936, in welchem immergrüne Begleit-Holzarten mit zunehmender Küstenferne zurücktreten und winterkahle Gehölze, vornehmlich Quercus pubescens, ihre Stelle einnehmen.

Übersicht aller Kartierungseinheiten der Formation J der Iberischen Halbinsel (nach Bohn et al. 2004) und Südwestfrankreichs (Kartierungseinheiten mit *) (nach Bohn et al. 2004)

J -  Mediterranean sclerophyllous forests and scrub

1 -  Meso- and supra-Mediterranean as well as relict sclerophyllous forests (Quercus ilex, Q. ilex subsp. rotundifolia, Q. coccifera, Q. suber, Pistacia lentiscus)

1.1 -  Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests

J1 Southwest Iberian meso-Mediterranean Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Pyrus bourgaeana on siliceous rocks
J2 -  Extremadurian meso-Mediterranean basiphilous Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests, partly with Paeonia broteroi	J3 -  Baetic meso-Mediterranean basiphilous Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Paeonia coriacea
J4 -  East Iberian meso-Mediterranean basiphilous Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Bupleurum rigidum, Teucrium chamaedrys subsp. pinnatifidum	J5 -  Old Castilian supra-Mediterranean Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Genista hystrix on siliceous and serpentine rocks
J6 -  Middle Iberian supra-Mediterranean Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Juniperus oxycedrus on siliceous and serpentine rocks	J7 -  Baetic supra-Mediterranean Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Adenocarpus decorticans on siliceous and serpentine rocks
J8 -  Castilian-Cantabrian supra-Mediterranean basiphilous Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Spiraea hypericifolia subsp. obovata	J9 -  Middle Iberian supra-Mediterranean basiphilous Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Juniperus thurifera
J10 -  Baetic supra-Mediterranean basiphilous Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Berberis vulgaris subsp. australis	J11 -  Cantabrian relict Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Cephalanthera longifolia and Carex caudata
J12 -  South Pyrenean montane relict Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Juniperus oxycedrus, Rubia peregrina

1.2 -  Holm oak forests (Quercus ilex)

J13 -  Cantabrian colline relict holm oak forests (Quercus ilex) with Laurus nobilis	J14 -  Catalonian-Provencal meso-Mediterranean holm oak forests (Quercus ilex) with Quercus coccifera, Euphorbia characias, Viburnum tinus
J15 -  Catalonian-Provencal supra-Mediterranean holm oak forests (Quercus ilex) with Quercus pubescens, Asplenium onopteris, Luzula forsteri	*J16 -  Majorcan meso-Mediterranean holm oak forests (Quercus ilex) with Cyclamen balearicum on carbonate rocks

1.3 -  Cork oak forests (Quercus suber)

J23 -  Galician-north Lusitanian colline relict cork oak forests (Quercus suber) with Physospermum cornubiense	J24 -  North Lusitanian meso-Mediterranean cork oak forests (Quercus suber) with Juniperus oxycedrus
J25 -  Southwest Iberian meso-Mediterranean cork oak forests (Quercus suber) with Sanguisorba hybrida, Paeonia broteroi	J26 -  Baetic meso-thermo-Mediterranean cork oak forests (Quercus suber) with Rubia agostinhoi, Teucrium pseudo-scorodonia, Luzula forsteri subsp. baetica
J27 -  Catalonian-Provencal meso-Mediterranean cork oak forests (Quercus suber) with Carex depressa

1.4 -  Kermes oak forests and scrub (Quercus coccifera)

J29 -  West Lusitanian thermo-Mediterranean basiphilous kermes oak forests (Quercus coccifera) with Viburnum tinus, Phillyrea latifolia, Bupleurum fruticosum, Serratula baetica subsp. lusitanica, Ulex densus	J30 -  Catalonian-southeast Iberian semi-arid kermes oak forests (Quercus coccifera) with Rhamnus lycioides
J31 -  Inner Baetic meso-Mediterranean kermes oak forests (Quercus coccifera) with Bupleurum gibraltarium

2 -  Thermo-Mediterranean sclerophyllous forests and xerophytic scrub (Quercus suber, Q. ilex subsp. rotundifolia, Olea europaea, Ceratonia siliqua, Periploca angustifolia, Rhamnus lycioides)

2.1 -  Thermo-Mediterranean cork oak forests (Quercus suber)

J35 -  Lusitanian-Onubense cork oak forests (Quercus suber) with Olea europaea subsp. oleaster, Juniperus navicularis, Quercus faginea subsp. broteroi on poor sandy soils

J36 -  South Lusitanian-Gaditanian cork oak forests (Quercus suber) with Myrtus communis on siliceous rocks

2.2 -  Thermo-Mediterranean Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests

J37 -  Southwest Iberian Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Myrtus communis on siliceous rocks	J38 -  Southwest Iberian Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Smilax aspera on carbonate rocks
J39 -  East Iberian thermo-meso-Mediterranean Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Quercus coccifera, Rubia peregrina subsp. longifolia on carbonate rocks	*J40 -  Balearic Quercus ilex subsp. rotundifolia-forests with Cyclamen balearicum

2.3 -  Thermo-Mediterranean wild olive-locust tree forests (Ceratonia siliqua, Olea europaea, Pistacia lentiscus)

J41 -  Algarvian Quercus coccifera-Juniperus phoenicea subsp. turbinata-forests with Rhamnus lycioides subsp. oleoides, Osyris lanceolata, Chamaerops humilis, Ulex erinaceus, Cistus palhinhae, Teucrium vincentinum	J42 -  Gaditanian-Baetic wild olive forests (Olea europaea subsp. oleaster) with Tamus communis on clay soils
J43 -  Semi-arid mastic tree forests (Pistacia lentiscus) in the region of Almeria and Murcia	J44 -  East Iberian semi-arid kermes oak-mastic tree forests (Pistacia lentiscus, Quercus coccifera)
J45 -  Ibizan semi-arid juniper forests (Juniperus phoenicea subsp. turbinata)	J46 -  Majorcan locust tree forests (Ceratonia siliqua)
J47 -  Minorcan wild olive tree forests (Olea europaea subsp. oleaster)

2.4 -  Thermo-Mediterranean xerophilous scrub (Periploca angustifolia, Ziziphus lotus, Maytenus senegalensis subsp. europaea)

J51 -  Thermo-xerophilous scrub with Maytenus senegalensis subsp. europaea in the region of Almeria	J52 -  Thermo-xerophilous scrub with Ziziphus lotus in the region of Almeria and Murcia
J53 -  Thermo-xerophilous scrub with Periploca angustifolia along the coast of Almeria

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[1] Polunin, Oleg, and B. E. Smythies. Flowers of South-West Europe: A Field Guide. New edition edition. Oxford ; New York: Oxford University Press, 1988.

[2] Synonym zu Quercus ilex subsp. ballota (Desf.) Samp. in Bol. Soc. Brot. 24: 102 (1908-9)

‘Flora Iberica. Plantas Vasculares de La Península Ibérica E Islas Baleares’. Accessed 27 May 2015. http://www.floraiberica.es/PHP/cientificos2.php?gen=Quercus&espe=ilex&infra=ballota&autabre=%28Desf.%29+Samp.&familia=Fagaceae.

[3] = Fabaceae

[4] = Asteraceae

[5] Rivas Goday, S. 'Los grados de vegetación de la Península Ibérica', Anal. Inst. Bot. Cavanilles , 13, 1955.

[6] ‘See-Kiefer’. Wikipedia, 15 March 2015. http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=See-Kiefer&oldid=139797393.

[7] Thomas Raus & Erwin Bergmeier  (pp. 353) in: Erläuterungstext zu:  Karte der natürlichen Vegetation Europas (Map of the Natural Vegetation of Europe) Maßstab / Scale 1 : 2 500 000 zusammengestellt und bearbeitet von / compiled and revised by Udo Bohn, Gisela Gollub, Christoph Hettwer, Zdenka Neuhäuslová, Thomas Raus, Heinz Schlüter, Herbert Weber (GIS). Bundesamt für Naturschutz Federal Agency (2004) - ‘FloraWeb: Daten Und Informationen Zu Wildpflanzen Und Zur Vegetation Deutschlands  Interaktive CD-ROM Zur Karte Der Natürlichen Vegetation Europas (Maßstab 1 : 2 500 000).’ Accessed 8 June 2015. http://www.floraweb.de/vegetation/hintergrundtexte_vegetationskarten_datenquellen.html.