Eine Botanisch-Zoologische Rundreise auf der Iberischen Halbinsel.
Auf der Suche nach der Verlorenen Zeit
Von Horst Engels
Teil II - Reisestationen
Reisestationen der Botanisch-Zoologischen Rundreise um die Iberische Halbinsel
2.5 Die Nördlichen Gebirge Portugals (Northern Serras of Portugal)
2.5 Die Nördlichen Gebirge Portugals
2.5.2 Serra da Estrela
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2.5.2 Habitate und Gemeinschaften in der Serra da Estrela
C4. Die Gewässer der Serra da Estrela
Lagoa do Serrano - Hochebene (‘planalto’) der Serra da Estrela
Ranunculus omniophyllus, Quelle in der Nähe von der Lagoa Comprida, Serra da Estrela
A - Die Seen und Talsperren der Serra da Estrela
Seen und Talsperren des Naturparks Serra da Estrela - das Biogenetische Schutzgebiet schwarz umrandet und graublau unterlegt ( Costa et. al. 2004).
Infolge der letzten kaltzeitlichen Vereisungen, besonders der Würm-Vergletscherung vor ca 20 Millionen Jahren, besitzt die Serra da Estrela heute eine größere Anzahl von Seen.
Die Seen (port. lagoas) der Biogenetischen Reserve der Serra da Estrela, die sich auf einer Höhe von mehr als 1500 m NN befinden, können als alpin angesehen werden. Infolge ihrer geographischen Lage sind sie einem erhöhten Niederschlag und relativ niedrigen Temperaturen mit einem jährlichen Mittel von 8/10ºC ausgesetzt COSTA et.al. (2004) .
COSTA et al. (2004) beschreiben sie wie folgt:
Das Adjektiv einzigartig wird häufig benutzt, um geschützte Gebiete zu qualifizieren, jedoch ist jedes Gebiet für sich alleine in der Gesamtheit seiner Eigenschaften einzigartig in dem Sinne, dass jedes Gebiet das Resultat des Zusammenwirkens einer Reihe äußerer lokaler Faktoren ist, welche die Existenz von natürlichen und einzigartigen Qualitäten hervorrufen. Dieses Adjektiv ‘einzigartig’ gilt insbesondere für die Serra da Estrela und in noch grösserem Masse als für jedes andere Gebiet, denn sie ist das einzige Gebiet Portugals, in dem Phänomene der Vergletscherung in grossem Ausmass stattfanden und die dem Gebiet in Verbindung mit dem Klima und der Höhe eine Reihe Charakteristiken verliehen, die wirklich einzigartig sind.
Dieses Attribut ‘einzigartig’ ist vor allem der Existenz von Gletscherseen und -tälern in der Serra da Estrela zuzuschreiben, die in der Tat einzigartige Phänomene in Portugal darstellen. Es gibt auch Gletscherseen in den anderen Hochgebirgen der Iberischen Halbinsel, so zum Beispiel in der Kantabrischen Gebirgskette, in der Sierra de Gredos und Guadarrama, in den Pyrenäen und in der Sierra Nevada. Aber Portugal besitzt nur die Serra da Estrela als ein von Vergletscherungen weitgehend geprägtes Gebiet.
Wir zeigen die Talsperren (port. barragem, represa) wie die “Lagoa Comprida” hier vornehmlich ihrer landschaftlichen Schönheit wegen. Denn als oligotrophe Gewässer besitzen sie im allgemeinen nur wenige Gefässpflanzen und sind deshalb für uns von geringerem botanischen Interesse. An ihren Rändern finden sich jedoch interessante Pflanzengesellschaften mit Arten von botanischem Wert.
Die Seen hingegen besitzen jeder für sich eine eigene Identität, die auch durch eine häufig seltene und wertvolle pflanzliche Komposition mitbestimmt wird.
Lagoa Comprida, Serra da Estrela
Lagoa Comprida, Serra da Estrela
Lagoa Comprida, Serra da Estrela
Granit am Ufer der Lagoa Comprida
Antinoria agrostidea subsp. natans - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Pflanzengesellschaft (Isoeto-Littorelletea) an den Ufern der Lagoa Comprida (Serra da Estrela) - mit Juncus bulbosus, Juncus effusus und Antinoria agrostidea subsp. agrostidea.
Juncus bulbosus - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Antinoria agrostidea - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Antinoria agrostidea subsp. agrostidea - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Spergularia ?rubra - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Spergularia ?rubra - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Juncus effusus - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Salix salviifolia - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Salix salviifolia - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Calluna vulgaris - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Calluna vulgaris- Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Costa et.al. (2004) charakterisieren die Biogenetische Reserve der Serra da Estrela einschließlich ihrer Seen (lagoas) wie folgt:
Phytogeographische Einordnung
Die biogenetische Reserve der Serra da Estrela nimmt eine ganz besondere Stellung im portugiesischen kontinentalen Kontext ein. Sie entspricht einem Gebiet, das sich größtenteils über 1600 Meter Höhe befindet und dessen abiotische Konditionen sehr spezielle phytogeogeographische Charakteristiken zur Folge haben.
Die Höhe bestimmt die bioklimatische Bedingungen, unter denen niedrige mittlere Jahrestemperaturen vorherrschen, häufige Niederschläge mit Schneefall während eines Zeitraums von mehr als 6 Monaten vorkommen, und die Möglichkeit von Frost während des ganzen Jahres besteht. Obwohl ausreichende Klimadaten für eine vollständige Charakterisierung (die einzige kontinuierliche Beobachtungsstation der letzten Jahrzehnte ist die von Penhas Douradas, auf einer Höhe von 1383 m am Rand der biogenetischen Reserve) fehlen, kann man den Schluss ziehen, dass sich der größte Teil der Reserve innerhalb des gemäßigten Makrobioklimas, auf der orotemperaten, hyperfeuchten Stufe, befindet. Allerdings überschreiten die darunter liegenden Höhenstufen des Gebirges ein supratemperates Bioklima, bei gleichfalls hyperfeuchtem Ombroklima, nicht. Die verschiedenen Seen und kleineren Stillgewässer der Reserve unterliegen diesem bioklimatischen Kontext. Ihre Flora und Vegetation ist mit der Flora und Vegetation anderer iberischer Gebirge korreliert, aber auch mit der Flora und Vegetation mitteleuropäischer Gebiete, deren bioklimatische Eigenschaften sich mit denen der Estrela als verwandt zeigen.
Allerdings bewirken Variable wie Größe, Tiefe, Zusammensetzung des Substrats, Höhe, Exposition und andere, dass diese Gewässer sich jeweils voneinander unterscheiden und somit die Möglichkeit besteht, dass jedes für sich innerhalb seiner Einbettung im Gebirge eine ganz charakteristische eigenständige Umwelt bereitstellt. Die Identität eines jeden Stillgewässers ermöglicht die Ausbildung spezifischer Habitate, die geeignete Standortbedingungen für unterschiedliche Arten bilden. Die Tatsache, dass viele dieser Arten an ihrer südlichen Verbreitungsgrenze auftreten, ermöglicht in den lokalen Populationen eine genetische Differenzierung, die vom genetischen Standpunkt aus besondere Aufmerksamkeit verdient, wobei jeder kleine Teich gewissermaßen ein kleines lebendes Labor darstellt. (Costa et.al. 2004, pp. 30-31).
Biologische Charakterisierung der Seen
Limnologie
Studien, die in einem Teil der vorhandenen Lagunen innerhalb der biogenetischen Reserve (Boavida & Gliwicz 1994) durchgeführt wurden, zeigen, dass sie in erster Linie saure pH-Werte zwischen 4,1 und 6,0 besitzen, offenbar als Folge der granitischen Lithologie, wobei die Autoren den Einfluss anderer Faktoren nicht ausschließen. Diese Studien, die zwischen August und Oktober 1993 durchgeführt wurden, deuten darauf hin, dass es sich um gut mit Sauerstoff angereichert Stillgewässer (OD> 80%) mit einem hohen Maß an Transparenz handelte. Für seinen Teil erwiesen sich die Chlorophyllwerte und Phosphate als äußerst niedrig, was den alpinen Charakter dieser Umgebung bestätigt.
Das Phytoplankton wird von einzelligen Algen dominiert, wobei Cyanobakterien in der Zeit während der Probenahmen dieses Teams nicht nachgewiesen wurde. Die Vielfalt dieser sehr kleinen Gemeinschaften ist also sehr reduziert.
Das Zooplankton ist ebenfalls sehr wenig differenziert und schließt Arten von Wasserflöhen (Cladocera), Ruderfußkrebse (Copepoda) und Rädertierchen (Rotifera) ein. In jedem kleinen See gab es eine kleine Anzahl von Arten, zwischen 4 und 8, die regulär nachgewiesen werden konnten. Der prozentuale Anteil aus den genannten Gruppen stellte sich in den einzelnen Seen jedoch als unterschiedlich heraus, wobei in einigen Seen (Salgadeiras und Covão do Ferro) Rotifera klar dominierten, während in anderen Seen diese Dominanzen weniger ausgeprägt war. Diese Unterschiede in der Komposition können teilweise durch die Präsenz von planktonessenden Fischen in einigen der Seen erklärt werden (Boavida & Gliwicz 1994.) Die Seen werden von den Autoren der limnologischen Studie als oligotroph eingestuft. (Costa et.al. (2004, pp. 29-30).
Gefässpflanzen
Die Mehrheit der Seen und kleinen Stillgewässer der Serra da Estrela ist durch eine starke Präsenz der Assoziation des Fontinali-Ranunculetum lusitanici gekennzeichnet. Ihre charakteristischsten Arten sind der Hahnenfuß Ranunculus ololeucos (= R. lusitanicus), die Binse Juncus bulbosus, das kleine Süssgras Antinoria agrostidea und das Moos Fontinalis antipyretica.
Antinoria agrostidea subsp. agrostidea
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Antinoria agrostidea subsp. natans
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2 Unterarten von Antinoria agrostidea - Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
Die Dominanz dieser und anderer Arten, die der Klasse Isoeto-Littorelletea angehören, prägt zum Teil den eigenständigen Charakter eines jeden der Seen.
Viele der kleineren Seen werden von Ranunculus ololeucos (= R. lusitanicus) dominiert und im Frühjahr ist bei den kleineren Seen fast die ganze Oberfläche von dieser Art bedeckt. An den Randbereichen der Wasserflächen findet sich jedoch fast immer auch Antinoria agrostidea subsp. natans (für die Lagoa da Paixão so charakteristisch) oder selbst Antinoria agrostidea subsp. agrostidea, die häufiger an den Ufern anzutreffen ist. Binsen wie Juncus bulbosus, J. heterophyllus und Juncus effusus erscheinen häufig im Übergangsbereich zu den Ufern.
Moose wie das Quellmoos (Fontinalis antipyretica) und das Flutende Moorsichelmoos (Drepanocladus fluitans) sind auf überflutetem Substrat allgegenwärtig. Andere Arten wie Fontinalis squamosa und Scapania undulata sind ebenfalls häufig und lassen die Moosgemeinschaften in diesem Habitat dominieren.
Die Anwesenheit von Gefässpflanzen ist weniger häufig zu beobachten, wobei jedoch die Assoziation Sparganio angustifolii-Isoetetum lereschi seltene Pflanzen wie den Schmalblättrigen Igelkolben (Sparganium angustifolium) enthält. Einige der Seen und kleineren Stillgewässer werden von permanenten kleinen Rinnsalen gespeist, weshalb ihr Wasserspiegel sich im Jahresverlauf kaum ändert. Es sind somit die Voraussetzungen für die Bildung einer Seenrandgemeinschaft gebildet, in der das Vorkommen von verschiedenen Sphagnum-Arten (Sphagnum compactum, S. capillifolium, S. recurvum, S. denticulatum, etc.) maßgeblich die Eigenschaften der Assoziation Junco squarrosi-Sphagnetum compacti bestimmt. Diese Gemeinschaft, die in den meisten der Seen, wenn auch nur in kleinen Arealen anzutreffen ist, ist wegen ihrer Seltenheit in Portugal und Verletzbarkeit durch anthropogene Aktivitäten besonders zu beachten. Die Gemeinschaft weist auch einige der pflanzlichen Seltenheiten der Serra da Estrela auf. Sehr charakteristische Arten außer den Sphagnum-Arten sind Carex nigra, C. echinata, Pedicularis sylvatica, Viola palustris ssp. juressi, Drosera rotundifolia und selbst Wahlenbergia hederacea. In etwas trockeneren Bereichen erscheinen Nardus stricta, Potentilla erecta und Gentiana pneumonanthe.
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Die Identität eines jeden der großen und kleinen Seen ist nicht nur unter geomorphologischen und geographischen Gesichtspunkten (wie der Höhe Über dem Meeresspiegel) gegeben, sondern wird auch durch ihre Flora, Vegetation und Fauna bestimmt. Paradoxerweise enthält die Serra da Estrela eine grosse pflanzliche und Habitatvielfalt, jedoch ist diese biologische Einzigartigkeit wenig repräsentiert, wenn man die geographische Lage in Betracht zieht, d.h. die einzelnen Elemente sind selten und auf wenige Standorte beschränkt. So gibt es zwar in den Seen seltene Arten, die aber bisweilen nur an einem einzigen Standort und mit einer minimalen Flächenausdehnung vorkommen.
Obwohl auf portugiesischem Territorium weitverbreitet, ist die Präsenz dieser Art immer sehr reduziert. Sie kommt in der Lagoa Redonda vor, womit sie auf eigenständige Charakteristiken dieses Sees in Bezug auf die anderen Seen und Stillgewässer der Estrela hinweist.
Diese Pflanze besitzt in Portugal ihren einzigen Standort in der Serra da Estrela, wo sie gleichzeitig ihre südliche Verbreitungsgrenze erreicht. Es handelt sich dabei um eine Pflanze, die in Nordeuropa und Zentraleuropa weitverbreitet ist, die sich im Süden jedoch wie ein Orophyt verhält. Sie erscheint in wenig tiefen Teichen, die nicht oder nur während eines kurzen Zeitraums im Jahr austrocknen.
Auf ca 1600 m Höhe NN erscheint eine andere seltene Kuriosität. Es handelt sich um den Fieberklee (Menyanthes trifoliata). Sein Vorkommen in der Estrela beschränkt sich auf einen kleinen See, - die Lagoa das Favas - auf eine Fläche von einigen Dutzenden von Quadratmetern. Auch im restlichen Portugal ist die Art sehr selten. In der Estrela scheint seine Verbreitung auf einen Bereich permanenter, jedoch wenig tiefer Gewässer beschränkt zu sein, wo er im Zentrum des erwähnten Sees erscheint.
Ebenfalls auf einen einzigen See beschränkt, ist kürzlich eine kleine Population einer weiteren seltenen Spezies, des Sumpf-Bärlapps Lycopodiella inundata, entdeckt worden..
Nur für den Norden Portugals beschreiben, erweitert die Entdeckung erheblich das Verbreitungsareal dieser Spezies in Portugal. Es handelt sich wiederum um eine sehr seltene Art in Portugal mit einer Minimalausdehnung seines Verbreitungsareals in der Serra da Estrela, wo sie einen kleine Randstreifen eines der grössten Glazialseen der Estrela besetzt.
An der Spitze der Raritäten und unglücklicherweise mit einem erheblichen Risiko des Verschwindens behaftet befindet sich der Keulen.Bärlapp Lycopodium clavatum.
Es handelt sich dabei um die einzige bekannte Population Portugals und die Fläche dieser Population überschreitet keine 2 m2. Infolge der Störungen, denen der Ort unterliegt, wobei auch ein permanenter hydrischer Stress zu bestehen scheint, ist ein Fortbestand von Lycopodium clavatum an diesem Ort sehr unsicher (COSTA et.al. (2004, pp. 29-30).
Fauna
Fischfauna (Ictiofauna)
Die Seen in der Zona A der Biogenetischen Reserve der Serra da Estrela besitzen keine autochthone Fischfauna. Laut bibliographischer Information wurden lediglich die Seen ‘Lagoa Escura’, ‘Lagoa dos Conchos’ und ‘Lagoa Redonda’ mit der Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss) besetzt (Valente, Formigo & Maia 1994 e Valente, Maia & Serra 1999). Jedoch hat in Übereinstimmung mit Valente, Maia & Serra (1999) die Existenz von Kanälen zwischen einigen Talsperren die wahrscheinlich Besiedelung mit dieser Art (Oncorhynchus mykiss) und selbst der Forelle (Salmo trutta) ermöglicht.
Oncorhynchus mykiss
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Bachforelle (Salmo trutta fario)
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Amphibien- und Reptilienfauna (Herpetofauna)
In einer Untersuchung von 1993 wurden in der Hochebene der Serra da Estrela 9 Amphibienarten und 10 Reptilienarten (MOREIRA et al. 1994) der für die Serra da Estrela beschriebenen Herpetofauna (MALKMUS 1985) vorgefunden. Unter diesen befinden sich einige von hohem schützerischem Wert wie die Iberische Gebirgseidechse (Lacerta monticola), die Iberische Smaragdeidechse (Lacerta schreiberi), der Spanische Wassermolch (Triturus boscai) und der Spanische Frosch (Rana iberica).
Chioglossa lusitanica Bocage, 1864
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Salamandra salamandra gallaica Seoane, 1884
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Triturus boscai (Lataste, 1879)
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Triturus marmoratus (Latreille, 1800)
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Pleurodeles waltl Michahelles, 1828
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Alytes obstetricans (B-IV)
Alytes obstetricans boscai Lataste, 1879
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Discoglossus galganoi Capula, Nascetti, Lanza, Bullini & Crespo, 1985
(bei MALKMUS (1985) noch als D. pictus beschrieben)
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Pelobates cultripes (Cuvier, 1829)
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Bufo bufo / spinosus Komplex
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Bufo calamita Laurenti, 1768
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Hyla arborea molleri Bedriaga, 1890
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Rana iberica Boulenger, 1879
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Rana perezi (B-V)
Rana perezi Seoane, 1826
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Amphibien der Serra da Estrela (MALKMUS 1985). (Diese Liste beansprucht keine Vollständigkeit).
Unter den Reptilien ist das Vorkommen der Iberischen Gebirgseidechse (Lacerta monticola), eines portugisischen Endemismus, in der Hochebene der Serra da Estrela von besonderer Bedeutung, obwohl die Populationsdichte in diesem begrenzten Verbreitungsgebiet teilweise hoch ist.
Lacerta monticola Boulenger, 1905
Für die Serra da Estrela sind folgende Reptilienarten (MALKMUS 1985) nachgewiesen:
Anguis fragilis Linnaeus, 1758
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Acanthodactylus erythrurus (Schinz, 1833)
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Lacerta lepida Daudin, 1802
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Lacerta schreiberi Bedriaga, 1978
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Lacerta monticola Boulenger, 1905
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Podarcis hispanica (Steindachner, 1870)
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Podarcis hispanica/bocagei - Komplex
(P. bocagei = graugrün
P. vaucheri = grün
P. muralis = hellgrün
P. carbonelli = rotbraun
P. hispanica = andere Farben)
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Podarcis bocagei (Seoane, 1884)
und
Podarcis bocagei carbonelli Perez-Mellado, 1981
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Psammodromus algirus (Linnaeus, 1758)
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Psammodromus hispanicus Fitzinger, 1826
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Chalcides chalcides striatus (Cuvier, 1829)
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Coronella girondica (Daudin, 1803)
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Coronella austriaca Laurenti, 1768
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Cobra-rateira
Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804)
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Natrix maura (Linnaeus, 1758)
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Natrix natrix astreptophora (Seoane, 1884)
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Vipera latasti Bosca, 1878
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Reptilien der Serra da Estrela (Nach: MALKMUS 1985). (Diese Liste beansprucht keine Vollständigkeit).
Jedoch nicht alle der angegebenen Amphibienarten erscheinen in den Seen und Teichen der Hochebene der Serra da Estrela. Im allgemeinen sind sie jedoch in ihren Larvenstadien und während der Reproduktionszeit auf diese Habitate angewiesen. Die häufigsten Amphibienarten der Seen und Teiche sind Rana perezi, Triturus boscai und Triturus marmoratus. Unter den Reptilienarten findet sich mit einiger Regelmäßigkeit lediglich Lacerta schreiberi in den Feuchthabitaten der Seen und Teiche.
Avifauna
Vogelgemeinschaften der Hochgebirge sind im allgemeinen artenarm. Die Hochebene der Serra da Estrela bildet diesbezüglich keine Ausnahme. Dennoch besitzen einige der Arten, die hier vorkommen und brüten (nach CISE () sind ca 150 Vogelarten für die Serra da Estrela inventarisiert und für ca 100 Arten existieren Brutnachweise), sowohl auf nationaler als auch auf europäischer Ebene einen erhöhten Schutzstatus. Unter diesen befinden sich drei Arten, die im Annex I der Vogelrichtlinie aufgeführt sind; es handelt sich um den Brachpieper Anthus campestris, die Alpenkrähe Pyrrhocorax pyrrhocorax und den Ortolan Emberiza hortulana.
Da es keine detaillierten Studien zur Avifauna der Serra da Estrela gibt, können hier auch kaum Aussagen zur Charakterisierung der Vogelgemeinschaften der Seen gemacht werden. Es ist aber anzunehmen, dass sie von vielen Arten im Jahresverlauf besucht werden.
BrachpieperAnthus campestris | |
AlpenkrähePyrrhocorax pyrrhocorax | OrtolanEmberiza hortulana |
Einige der in der Estrela verbreiteten Vogelarten sind mehr oder weniger an Fließgewässer gebunden wie die Gebirgsstelze (Motacilla cinerea) und die Wasseramsel (Cinclus cinclus). Andere bevorzugen Stillgewässer oder sind sowohl an Fließgewässern als auch an Stillgewässern zuhause wie der Eisvogel (Alcedo atthis) und der Flussuferläufer (Actitis hypoleucos), und wieder andere haben sich von ihrem vermutlich primärem Habitat der Fliessgewässer auf ein sehr viel breiteres Spektrum von Feuchthabitaten eingelassen wie die Bachstelze (Motacilla alba).
Cinclus cinclus
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Alcedo atthis
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Motacilla alba
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Motacilla cinerea
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Tringa hypoleucos
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Ciconia nigra
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Soweit ist das Vorkommen der Wasseramsel (Cinclus cinclus) für den Kanal, der den Covão do Boeiro mit dem Covão do Meio verbindet, belegt. Der Schwarzstorch (Ciconia nigra) ist an der Lagoa de Salgadeiras und im Vale Rossim (Van der Knaap & Van Leeuwen 1988) und nördlich der Lagoa Comprida beobachtet worden. Er ist auch an den Seen der Hochebene der Serra da Estrela, vermutlich auf Nahrungssuche, beobachtet worden. Er brütet regelmäßig an der Peripherie der Zentralen Hochebene.
Mamofauna
Die Säugetiergemeinschaft der Zentralen Hochebene der Serra da Estrela dürfte sich aus einer kleinen Anzahl von Arten zusammensetzen. Der Pyrenäendesman (Galemys pyrenaicus) ist für die Ribeira de Candieira nachgewiesen, weshalb sein Vorkommen in den angeschlossenen Seen, im besonderen der Lagoa da Paixão und anderen kleinen Stillgewässern, nicht ausgeschlossen werden kann, - obwohl diese Art normalerweise Fliessgewässer (lotische Umgebungen) bevorzugt (Queiroz et al. 1998).
Galemys pyrenaicus
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Neomys anomalus
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Lutra lutra
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Arvicola sapidus
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(Eliomys quercinus)
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(Myotis daubentonii)
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Die in großen Teilen der Iberischen Halbinsel verbreitete Sumpfspitzmaus Neomys anomalus ist für Wasserläufe der mittleren Höhenstufe (z.B. Loriga) der Serra da Estrela nachgewiesen und könnte deshalb auch auf der Hochebene der Serra da Estrela vorkommen. Die verwandte Art der Wasserspitzmaus (Neomys fodiens) reicht jedoch mit der iberischen Unterart der Grosskopfwasserspitzmaus (N. fodiens ssp. niethammeri) in ihrer Verbreitung auf der Nördlichen Iberischen Halbinsel nicht bis an die Gebirgszüge des Iberischen Scheidegebirges wie die Sierra de Gredos und ihre Ausläufer (Serra da Estrela) heran.
Der Fischotter (Lutra lutra) wird ebenfalls für einige Seen angeführt wie die Seen Redonda, Covão dos Conchos, Favas, Escura, Covão Boeiro, Covão do Quelhas und Serrano. Die Präsenz dieser Spezies könnte ein Indikator für das Vorhandensein einer Fischfauna in diesen Seen sein (Sousa, 1996).
Aufgrund von Feldbeobachtungen kann auch auf das Vorhandensein der Westschermaus (Arvicola sapidus) an den Seen Covão dos Conchos und Favas geschlossen werden (Carvalho & Diamantino 1996).
Der zu den Bilchen (Gliridae) gehörende Gartenschläfer (Eliomys quercinus subsp. lusitanicus) ist nicht an Gewässer gebunden,, bevorzugt aber sicherlich felsige Biotope in der Serra da Estrela und ist dort häufig auch an Quellen und Brunnen zu finden, zum einen wahrscheinlich, weil ihm an das Wasser gebundene Tiere ein breiteres Nahrungsspektrum bieten. Zum anderen aber auch sicher, weil es dort häufig Abfälle von den Touristen gibt. Er kann jedoch auch ziemlich anspruchslos in seiner Diät sein. So habe ich (Autor des Artikels) in der Serra da Lousã in Felsbiotopen der Barragem da Santa Luzia Gartenschläfer gefangen, deren Mageninhalte ausschließlich aus Ameisen bestanden. In der Serra da Estrela konnte ich Gartenschläfer selbst im Hohen Gürtel an den Quellbrunnen bei Covão do Boi (Nossa Senhora da Estrela) nachweisen.
Nach BICHO S. M. R. (ICN 1995) existieren in der Serra da Estrela mindestens 14 Fledermausarten, von denen einige wie die an Wasseroberflächen gebundene Wasserfledermaus (Myotis daubentonii) auch in der Hochebene der Serra da Estrela zumindest saisonal vorkommen könnten.
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B - Die Phytogeographie und Pflanzensoziologie der Gewässer der Serra da Estrela
Als Ergebnis des hohen Niederschlags in der Serra da Estrela existieren verschiedene Süßwasser-Umgebungen. Entsprechend ihrer Strömungsgeschwindigkeit können diese in stehende Gewässer wie Seen, Teiche, Sümpfe oder Moore und fließende Gewässer wie Quellen, Bäche und Flüsse unterteilt werden. Andere Faktoren, die die aquatische Flora und Fauna beeinflussen, umfassen die Nährstoffverfügbarkeit (oligotrophe, mesotrophe, eutrophische), die Art des Substrats (Sand, Schlamm, Ton, Stein), Temperatur, Lichtverfügbarkeit, Wassertiefe, Dauer von Überschwemmungen, Säuregehalt, Sauerstoffverfügbarkeit und weitere Faktoren, von denen einige auch miteinander verknüpft sind.
Pflanzen können nach ihren Wasseranforderungen klassifiziert werden. Die mit dem Wasserfaktor verbundene Terminologie basiert auf drei einfachen Präfixen der griechischen Wurzeln: xero-, trocken; hygro- (hydro), nass; und meso-, intermediär oder mittel. Ein Biotop kann vorherrschend nass sein (hygrisch); vorherrschend trocken (xerisch) oder von mittlerem Nässegrad (mesisch). Die Pflanzen, die in trockenen Biotopen wachsen, sind Xerophyten, diejenigen, die in Biotopen von mittlerem Nassgrad und relativ gleichmäßiger Wasserverfügbarkeit wachsen, sind Mesophyten.
Viele Pflanzenarten in stehenden Gewässern und Bächen wachsen ganz im Wasser. Diese heißen Hydrophyten. Von ihrem Gewicht weitgehend befreit, schwimmen diese Wasserpflanzen flexibel und geschmeidig im Strom. Einige sind untergetaucht, manche schwimmen auf der Oberfläche, andere kombinieren beide Strategien. Sie können frei schwimmend, verankert oder verwurzelt sein und nehmen meistens Sauerstoff und Nährstoffe über ihre Blätter auf. In allen aquatischen oder halb-aquatischen Ökosystemen kann man Sumpfpflanzen (Helophyten) finden. Helophyten sind immer im Boden verwurzelt und ihre Stengel reichen über den Wasserspiegel. Ihre Stiele und Blätter haben ein spezielles als Aerenchym bezeichnetes Gewebe, um Sauerstoff aus der Luft aufnehmen zu können. Dies ist wichtig, wenn es zu Mangel an Sauerstoff im Boden kommt, vor allem in Sümpfen. Phytoplankton besteht aus schwimmenden Produzenten (vor allem Algen) und Zooplankton besteht aus schwimmenden Konsumenten (z. B. Wasserflöhe). Beide sind ein wichtiger Bestandteil der Nahrungsketten (größere Insekten, Fische, Vögel, Säugetiere). (Jan JANSEN, 2002, p. 145)
1. Quellen (engl. springs)
Die Serra da Estrela verfügt über eine große Wasserspeicherkapazität mit zahlreichen Quellen mit weichem und kristallklarem Wasser. Es ist keine Überraschung, dass in diesen modernen Zeiten mit so viel Verschmutzung die kostbaren Gewässer der Serra da Estrela immer berühmter werden. In den letzten fünfzehn Jahren sahen drei Marken oder Mineralwässer das Licht, und alle besitzen schon nationalweit einen Namen.
Die meisten Quellen finden sich entlang der Täler. Tektonische Bewegungen, vermutlich während der alpinen Reaktivierung, erzeugten die sogenannte Manteigas-Braganca-Fraktur. Entlang dieser großen Störung können mehrere Thermalquellen gefunden werden. Eine von ihnen ist Caldas de Manteigas in der Serra da Estrela. Sie ist berühmt für ihre Spa mit schwefelhaltigen Sodawasser, die für die Behandlung von Rheuma, Hauterkrankungen und Atemkrankheiten empfohlen werden. Sie hat zwei Quellen, die Fonte Quente (43 ° C) und die Fonte Santa (20 ° C).
In der Nähe des Berggipfels gruppieren sich drei majestätische Felsen. Sie heißen ‘Cântaros’ (deutsch: Wasserkrüge), weil sie das ganze Jahr über Wasser liefern. Es ist im Cirque zwischen dem Cântaro Magro (dem schlanken Krug) und dem Cântaro Gordo (dem fetten Krug), wo der Fluss Zêzere seinen Ursprung hat. In seinem Einzugsgebiet und denen anderer Flüsse (Mondego, Alva usw.) tragen die Quellen im Sommer zu einem Großteil ihres Wasserstandes bei.
Quellen beherbergen interessante Pflanzen und sind auch hervorragende Biotope für Bryophyten. Mehr als 100 verschiedene Bryophyten-Arten erscheinen hier, von denen etwa ein Viertel in der roten Liste der lberischen Halbinsel enthalten sind.
In großen Teilen Europas sind Quellen extrem bedrohte Biotope - vor allem durch Drainage, Bewässerung von angrenzenden Gebieten und ihre Verwendung als Brunnen. Besonders letzteres gilt für die Estrela. Auch im übrigen Portugal sind viele Quellbrunnen durch den Anbau von Eukalyptus in ihren Einzugsgebieten stark in ihren Wasservolumen reduziert oder sogar versiegt. Glücklicherweise beherbergen viele Quellen immer noch wichtige spezialisierte Arten, obwohl die meisten Quellen nicht mehr unberührt sind. Hier besteht eine wichtige Erhaltungsaufgabe, nicht nur für Parkbehörden und die Mineralwasserfabriken, sondern auch für die Öffentlichkeit. (nach Jan JANSEN, 2002, p. 146-47).
Charakteristische Pflanzenassoziationen der Quellen in der Serra da Estrela sind:
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Epilobium anagallidifolium
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Epilobium anagallidifolium x palustre
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Auf der Basis floristischer Komposition und ökologischer Betrachtungen unterscheidet Jan JANSEN (2002) fünf verschiedene Vegetationstypen mit charakteristischen Arten innerhalb der Quellflora der Serra da Estrela, die teilweise unterschiedlichen Pflanzensoziologischen Gemeinschaften zugeordnet werden können oder als solche ausgewiesen sind:
1a. Chrysosplenium-Quellen
Helophytische Gemeinschaften (Ordnung)
des Caricion remotae (COSTA et al. 2012)
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Im mittleren Gürtel kann man das seltene Gegenblättrige Milzkraut (Chrysosplenium oppositifolium) kriechende Flecken in schattigen Rheokrenen ausbilden, die meistens auf Klippen und an Hängen gefunden werden. Von Quellen erzeugtes Spritzwasser kann zu ähnlicher Vegetation in einiger Entfernung der Quellen beitragen. Rheokrene sind Quellen, aus denen das Wasser mit hoher Geschwindigkeit wie in Form von Brunnen und Kaskaden stürzt. Bryophyten fehlen nicht in dieser Umgebung und gelegentlich findet sich das Wald-Schaumkraut (Cardamine flexuosa). Das Braunwurzgewächs Sibthorpia europaea und die Spezies Saxifraga lepismigena wachsen auch in diesem Habitat Letztere ist ein klebriger drüsenhaariger iberischer Endemismus, der seinen Verbreitungsschwerpunkt im Norden von Portugal besitzt.
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1b. Epilobium obscurum-Quellen
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Die Quellen mit dem Dunkelgrünem Weidenröschen (Epilobium obscurum) liegen meist weniger im Schatten als Chrysosplenium-Quellen. Sie kommen vorwiegend im mittleren Gürtel, sporadisch im oberen Gürtel vor. Die häufigsten Begleitarten sind das Bach-Quellkraut (Montia fontana subsp. amporitana) und die Sternmiere (Stellaria alsine). Diese Art von Vegetation kommt in vom Menschen gemachten Biotopen, darunter Brunnen, nassen Wände und Strassenrinnen vor. Das Dunkle Weidenröschen produziert Stolonen, mit deren Hilfe es sich in Fissuren der Granitwänden festsetzen kann. Einige der Exemplare besitzen besonders große Blütenblätter, warum der portugiesische Botaniker Sampaio sie als eine spezielle Varietät, Epilobium obscurum var. herminicum, beschrieben hat.
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1c. Ranunculus omiophyllus-Quellen
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Diese Quellen treten gelegentlich im mittleren Gürtel auf und werden von dem Hahnenfussgewächs Ranunculus omiophyllus, der dem im Süden Portugals erscheinenden Efeublättrigen Hahnenfuss Ranunculus hederaceus morphologisch ähnelt, dominiert. Kleine Flecken wachsen in schlammigen Sickerflächen, oft in Rillen auf unbefestigten Straßen oder in kleinen Depressionen auf nassen Wiesen. Der Efeublättrige Wasserhahnenfuß (Ranunculus hederaceus) tritt in mehr oder weniger der gleichen Art von Biotopen auf. Bisher wurde er in der Estrela nicht gefunden. Ranunculus omiophyllus unterscheidet sich vor allem durch tiefer gelappte Blätter und größere Blütenblättern mit der doppelten Länge der Kelchblätter. Ranunculus omiophyllus-Quellen sind Helokrene, aus denen das Wasser langsam hervorquillt.
1d. Myosotis-Quellen
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Myosotis-Quellen sind meist auch Helokrene. Vorherrschende Arten sind Myosotis stolonifera und eine Bergform des Quendel-Ehrenpreis (Veronica serpyllifolia ssp. langei). Erstere Art ist vor allem in den höheren Gebirgen der Iberischen Halbinsel verbreitet, kann aber auch in einigen hohen Gebirgen von Großbritannien gefunden werden. Dort kommt sie auch in Quellen und Rinnsalen vor. Veronika langei ist eine endemische Art sowohl der Serra da Estrela als auch von den Hochgebirgen Spaniens. Sie ähnelt Veronica serpyllifolia subsp. humifusa, ein Taxon, der in einigen Gebirgen Mitteleuropas auftreten kann.
Myosotis stolonifera-Gemeinschaften können im mittleren Gürtel auftreten, aber in ihrer typischen Form sind sie am besten im hohen Gürtel entwickelt. Dort können sie in der Nähe von Quellen und etwas stromabwärts in langsam fließenden Gewässern gefunden werden. In der Nähe von Mooren, feuchten Borstgraswiesen und nassen Heiden können sie Mosaike mit Ranunculus ololeucos-Rasen bilden, eine amphibische Spezies, die tieferes Wasser zu bevorzugen scheint.
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1e. Saxifraga stellaris-Quellen
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Diese Quellen sind gewöhnlich Rheokrene, die im oberen Gürtel auftreten und von Stern-Steinbrech (Saxifraga stellaris) Alpen-Weidenröschen (Epilobium anagallidifolium) und dem Schwingel Festuca rivularis (auch charakteristisch für Nardus-Rasen) gekennzeichnet sind. Angelica major ist ein häufiger Begleiter in dieser Umgebung, aber es kommt auch in bewässerten Heuwiesen und Geröllhalden vor. Am Ende des Sommers können einige Saxifraga stellaris Quellen austrocknen. Aber da sie meistens in schattigen Bedingungen unter hohen granitischen Felsen vorkommen, scheinen sie nie ganz auszutrocknen. Im Hochsommer bildet der deutliche Farbkontrast zwischen dem Frischgrün der Quellen und dem Schmutziggrün ihrer Umgebung ein klares Muster. Der Stern-Steinbrech und das Alpen-Weidenröschen sind arktisch-alpine Reliktarten. In Portugal sind beide Arten auf die Quellen der Serra da Estrela beschränkt. In Europa ist der Stern-Steinbrech in Nordeuropa und in der Arktis sowie in den Gebirgen Mittel- und Südeuropas verbreitet. Die Gegenwart dieser Spezies und anderer nördlicher Florenelemente hängt mit den kalten Epochen des Quartärs zusammen, als diese Arten durch die vordringende Eiskappe nach Süden ausweichen mussten. Auf der Iberischen Halbinsel begegnete diese Flora der Mittelmeer-Bergflora, wobei letztere Gruppe vor allem die xerischen Biotope, die nördliche Flora jedoch hauptsächlich die feuchten und schneereichen Biotope besetzte. Offensichtlich haben Quellen als ausgezeichnete Refugien gedient. Die Quellumgebung mit konstanter Temperatur erlaubt es den nördlichen Pflanzen, in Gebieten zu existieren, in denen sie sonst nicht auftreten könnten. Die niedrigen Sommertemperaturen in den Quellen haben ausreichende Wachstumsbedingungen für diese Pflanzen geliefert.
Der Steinbrech Saxifraga spathularis kann um Quellen herum wachsen, ist aber auch in schattigen Felsfissuren zu Hause. Es kann vom Stern-Steinbrech durch seine größeren Blätter, die eher lederartig, abgerundet bis löffelförmig und grob gezähnt sind, unterschieden werden. Die Verbreitung von Saxifraga spathularis besteht aus zwei getrennten isolierten Gebieten, eines im nordwestlichen Quadranten der Iberischen Halbinsel, das andere in Irland.
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Epilobium anagallidifolium
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Saxifraga spathularis
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2. Fließgewässer - Flüsse
In der Serra da Estrela entspringen viele Flüsse. Gemeinsam bilden sie ein kompliziertes Arteriensystem und Netzwerk in den Bergen und den Tälern. Eine einmalige Situation ergibt sich im nordöstlichen Teil des Estrela-Massivs, wo die Drainage-Grenzen von drei großen Flusseinzugsgebieten Portugals zusammenfallen: von Tagus, Mondego und Douro. Im Uhrzeigersinn beginnen im Norden die großen Flüsse Mondego, Zêzere, Beijames, Alvoco, Loriga und Alva. Änderungen im Wasservolumen sind meist mit klimatischen Faktoren (Niederschlag, Schneeschmelze) verbunden. Extrem hohe Entladungsspitzen sind ökologische und oft sozioökonomische Katastrophen, die oft durch menschlichen Einfluss verursacht werden. Obwohl die Verursachung des Klimawandels durch den Menschen noch nicht endgültig bewiesen ist (aber dennoch als mit fast an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit angenommen wird), steht außer Frage, dass Waldbrände und umfangreiche Rodungen einen Abtrag von blossliegendem nackten Böden direkt in die Flussbette erleichtern. Unter natürlichen Umständen wäre die Erosion minimal, Skelettböden wären spärlich und ein wichtiger Teil des Niederschlags würde in den Boden infiltriert oder durch Vegetation beibehalten werden.
Schnell fließende Ströme treten meist im oberen und mittleren Gürtel auf. In diesen Umgebungen müssen Pflanzen und andere Organismen daran angepasst sein, an festem Substrat haften zu können. In langsam fließenden Strömen neigen Schlamm und andere lose Materialien dazu, sich zu setzen(Sedimentation), wodurch die Ansiedlung von Wurzelpflanzen erleichtert wird. Im Allgemeinen gibt es einen Übergang von felsigen, steinigen Flussbetten in höheren Lagen zu sandigen, schluffigen Flussbetten in niedrigeren Höhen.
In den höchsten Lagen des Gebirges weisen die kleine Bäche und Rinnsale eine Vegetation auf, die noch sehr mit der der Quellen verbunden ist. Doch können in einiger Entfernung an langsam fließenden Gewässern Flecken von Ranunculus oioleucos var. lusitanicus, oft mit dem dunkelbraunen Moos Fontinalis antipyretica vergesellschaftet, vorgefunden werden. Diese Umgebungen enthalten meist sehr niedrige Wasserspiegel und trocknen häufig im Sommer aus, weshalb ihre Ökologie eng mit der der zeitweise überschwemmten Biotope verwandt ist. Schnell fließende Rinnsale und Bäche in großen Höhen enthalten keine Gefäßpflanzen. Lediglich bestimmte Bryophyten und Flechten sind an solche Bedingungen angepasst.
Weiter abwärts führen Flüsse mehr Wasser und die Gefahr auszutrocknen wird geringer. Von etwa 1.400 m NN abwärts bis zum Fuß des Gebirges kann der Pinselblättrige Wasserhahnenfuß Ranunculus pseudofluitans schöne Fächer in relativ schnell fließenden Bächen ausbilden, die oft an festen Untergründen wie Steinen verankert sind. Er kann in den meisten Flüssen angetroffen werden. Die Art kann auch in Bewässerungskanälen gefunden werden. Meistens in niedrigeren Höhen, im stillen oder langsam fließenden Wasser, kann der Schild-Wasserhahnenfuß Ranunculus peltatus gefunden werden. Beide Hahnenfuss-Arten wachsen oft zusammen mit Wassersternen (Callitriche spp.). Ein gutes Beispiel für einen Helophyten ist die Büschel bildende Steife Segge (Carex elata subsp. reuteriana), ein Endemismus aus NW-Iberien, Montes de Toledo und der Sierra Morena. Diese Seggen-Spezies kommt im mittleren und unteren Gürtel vor und wird gelegentlich von der Safranrebendolde (Oenanthe crocata) sowie den Labkräutern Galium broterianum und Sumpf-Labkraut (Galium palustre) begleitet. Die Seggenbüschel helfen bei der Ansammlung von Sedimenten und bilden Inseln im Strom. Sie konsolidieren und stärken die Flussbänke oft und verhindern so die Erosion. Eine ungestörte Entwicklung dieser Formationen kann zur Bildung von Weidengebüschen (Salix atrocinerea, Salix salviifolia) führen, denen unter bestimmten Bedingungen Genista florida Gebüsch vorausgeht, und sich schließlich zu Auenwäldern (Schwarz-Erle- (Alnus glutinosa) oder Portugiesische Lorbeerkirsch-Galerien (Prunus lusitanica)) weiterentwickeln.
Flussabwärts können die Uferbänke Echte Brunnenkresse (Rorippa nasturtium-aquaticum), den Blauen Wasser-Ehrenpreis (Veronica anagallis-aquatica) und Veronica Iinkiana beherbergen. Relativ nährstoffreiche Bäche und Kanäle entlang der Straßen können Teppiche von Knotenblütigem Sellerie (Apium nodiflorum) enthalten, manchmal begleitet von Gräsern wie dem Weißem Straußgras (Agrostis stolonifera) und dem Schwaden (Glyceria declinata). An den unteren Grenzen des Parks wächst in einigen Gräben in der Nähe von Dörfern die nährstoffanspruchsvolle Arten wie die hochaufragende, schlanke Sumpf-Schwertlilie (Iris pseudacorus). Ufer-Wolfstrapp (Lycopus europaeus), Gewöhnlicher Blutweiderich (Lythrum salicaria) Schilfrohr (Phragmites australis) und Schmalblättriger Rohrkolben (Typha angustifolia). Diese und andere Arten können in Sümpfen in niedrigeren Lagen außerhalb des Parks dominanter werden. Hier enthalten alluviale Böden mehr Nährstoffe infolge der Sedimentation von Feinmaterial. Die Hunds-Braunwurz (Scrophularia canina) kann gelegentlich als Pionierart auf Kiesbänken entlang der Flüsse gefunden werden. Während der Spitzenentladungen werden große Mengen von Schindeln und Kieselsteinen durch den Fluss abtransportiert und als Kiesbänke bei niedrigen Wasserständen abgelagert. Diese dynamischen Biotope ähneln den Schutthalden eher. (Jan Jansen, 2002, S. 148-49).
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Fontinalis antipyretica+
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Callitriche spp.
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Galium broterianum
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3. Stehende Gewässer (Stillgewässer) (engl. standing waters)
Aus verschiedenen Gründen (Zunahme von Abwasser, künstlichen Düngemitteln, Versauerung usw.) werden nährstoffarme und schwach gepufferte Gewässer in weiten Teilen Europas immer seltener. Glücklicherweise sind die meisten Gewässer in der Serra da Estrela immer noch nährstoffarm (oligotroph), nur in niedrigeren Höhen sind sie in der Regel mehr eutrophiert und verschmutzt, sowohl durch natürliche Anhäufung von Nährstoffen als auch durch stärkere menschliche Einflüsse (Siedlungen, Landwirtschaft, Industrie). Vegetationstypen von oligotrophen Gewässern aus der Klasse Littorelletea, die in der Estrela eher verbreitet sind, sind in anderen Teilen Europas sehr selten oder manchmal sogar verschwunden, die Vegetation der eutrophen stehenden Gewässer (z. B. schwimmende Flecken von Wasserlinsen, Lemna spp., helophytische Bestände der Gewöhnlichen Sumpfbinse (Eleocharis palustris), die in großen Teilen Europas verbreitet ist, ist in Estrela eher selten und wird daher hier nicht weiter berücksichtigt.
Eine wichtige wissenschaftliche Studie zur pflanzensoziologischen Einordnung der Pflanzengemeinschaften von Seen und Teichen der Serra da Estrela ist die Studie von JANSEN J. & M.M. SEQUEIRA (1999).
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(Flechten und Moose gelb unterlegt)
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Klasse Littorelletea (em partim) COSTA et al. (2012)
Charakteristische Arten dieser Klasse sind:
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Juncus heterophyllus
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Man beachte, dass einige der vorgenannten Arten auch in langsam fließenden Strömen auftreten können. In allen drei Ökosystemtypen treten schwankende Wasserstände auf. Gelegentlich können sie deshalb während einer kurzen Zeit austrocknen und Übergänge zu Gemeinschaften von saisonal überschwemmten Biotopen bilden.
Die drei auffälligsten Pflanzengemeinschaften der oligotrophen und mesotrophen stehenden Gewässern der Serra da Estrela aus der Klasse Littorelletea sind bei Jan JANSEN (2002, p. 149) beschrieben:
3a. Sparganium angustifolium-Stände
Der Schmalblättrige Igelkolben (Sparganium angustifolium) ist ein arktisch-alpines Relikt und in Portugal auf die höheren Teile der Serra da Estrela beschränkt. Es handelt sich um eine sehr seltene Art, die an seichten Stellen zusammen mit Antinoria agrostidea kleine Bestände bildet. Vom Schmalblättrigen Igelkolben dominierte Vegetation kann am Rande der ehemaligen Gletscherseen im Obergürtel gefunden werden. Diese Wasser sind extrem weich, nährstoffarm und leicht sauer. Die Exemplare wurzeln vorwiegend in mineralischen Böden, die mit feinem organischem Material kaum angereichert sind.
3b. Antinoria agrostidea-Stände
Antinoria-Stände treten in oligo- bis vielleicht mesotrophen (in Ausnahmefällen leicht dystrophischen) stagnierenden oder langsam fließenden Gewässern auf. Die Gewässer sind leicht bis mäßig sauer und ihre Leitfähigkeit, ein Maß für den Mineralgehalt, ist in der Regel niedrig. Allerdings gibt es ein paar Ausnahmen, die durch übermäßige Salzstreuung der Strassen im Winter, vor kurzem (um das Jahr 2002) konstruierte Betonrinnen entlang der Nationalstraße und lokale Müllhalden aus einer offenen Kanalisation in der Nähe des Gipfels verursacht wurden.
Die Pflanzen wurzeln in einer Vielzahl von Böden von Sand zu Kies zu Torf oder organischen Schlamm. Es können sich Arten wie Ranunculus ololeucos var. lusitanicum, Knöterich-Laichkraut (Potamogeton polygonifolius) Zwiebel-Binse (Juncus bulbosus) oder Juncus heterophyllus hinzugesellen. An torfigen Stellen gehen diese Vegetationstypen in Carex nigra-Rasen über, die wiederum in Sphagnum-reiche Juncus squarrosus Stände übergehen.
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3c. Hypericum elodes-Stände
Diese Stände treten im nördlichen Teil der Serra da Estrela nur spärlich auf. Hier wächst Hypericum elodes hauptsächlich in kleinen Wasserbecken (pools) oder lokal in bewässerten Heuwiesen, die manchmal von der iberischen endemischen Baldellia alpestris begleitet wird. An torfigen Stellen können sie in der Nähe von Anagallis tenella-Mooren gedeihen. Stände von Hypericum elodes sind in Nord-Portugal besser ausgebildet. Iin der Serra de Montemuro z.B. vermischen sich beide Arten luxuriös mit Potamogeton polygonifolius, Juncus heterophyllus und Antinoria agrostidea, unter anderem.
4. Saisonal überschwemmte Biotope
Diese Biotope bestehen aus überschwemmten Gebieten, die saisonal austrocknen. Folglich ist die Vegetation reich an Einjährigen Pflanzen. Die vorgefundenen Pflanzengemeinschaften, die der Klasse Isoëto-Nanojuncetea angehören, sind mit therophytischen Wiesen verwandt und manchmal ist es schwierig, einen von dem anderen zu unterscheiden. Diese kurzlebigen Gemeinschaften beherbergen Arten, die in der Lage sind, ihren Lebenszyklus innerhalb einer sehr kurzen Zeit zu vervollständigen; sie überleben (als Samen) ungünstige Zeiten und Ereignisse wie niedrige Temperaturen, Überschwemmung, Pflug usw. Viele der Arten produzieren Samen, die in der Lage sind, Jahrzehnte über zu ruhen, plötzlich auskeimend, wenn die Bedingungen für sie wieder günstig werden. Amphibische Gemeinschaften, die überwiegend von Zweizahn (Bidens spp. (? B. frondosa) und Wasser-Knöterich (Polygonum spp. (? P. amphibium)) dominiert werden, treten in relativ nährstoffreichen Umgebungen auf. Diese sind selten in der Estrela, aber an anderer Stelle allgemein verbreitet und bleiben daher hier unberücksichtigt. Amphibische Gemeinschaften aus oligotrophen Biotopen sind in den 15 Mitgliedstaaten der Europäischen Union von besonderem Interesse. Diese Art von Vegetation nimmt in der Regel kleine Gebiete (oft weniger als ein Quadratmeter), die auf nackten Böden oder in Lücken der Vegetation, die meist aus Störungen hervorgehen. (Jan JANSEN, 2002, p.150)
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(Flechten und Moose gelb unterlegt)
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Klasse Isoëto-Nanojuncetea (em partim) COSTA et al. (2012)
In der Serra da Estrela erscheinen folgende charakteristische Arten innerhalb der Klasse Isoëto-Nanojuncetea:
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Juncus tenageia subsp. perpusillus
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Zu den saisonal überschwemmten Biotopen gehören auch ‚temporäre Teiche‘ (port. charcos temporários (mediterrânicos)). Diese Biotope sind wegen ihrer Verletzlichkeit und Anfälligkeit besonders schutzbedürftig. Wichtige Studien über die Vegetation temporärer Teiche (siehe Habitat 3170) in der Serra da Estrela und Portugal sind von Jan JANSEN (1999) und von SILVA, V.M. (2009) veröffentlicht worden.
Jan JANSEN weist (2002) innerhalb der saisonal überschwemmten Biotope der Serra da Estrela auf vier charakteristische Pflanzengemeinschaften hin:
4.1 Zwerggemeinschaft mit Cicendia filiformis
Diese seltene Zwerg-Gemeinschaft zeichnet sich durch die Anwesenheit von Cicendia filiformis, einer winzigen gelbblühenden Spezies aus der Familie der Enziangewächse (Gentianaceae) aus. Die Binse Juncus capitatus ist eine ihrer Begleiter. Die saisonal überschwemmten Mikrobestände mit Cicendia treten sowohl im unteren als auch im mittleren Gürtel auf und sind Beispiele für sog. "Warp-and-woof"-Gemeinschaften. Sie bestehen hauptsächlich aus Zwergpflanzen, die Mikrosites (die Kette) in größeren Formationen (der Schuss) besetzen. Die Mikrostände entwickeln sich im Frühjahr in offenen Wiesen (Weiden, Wiesen). Im Laufe der Jahreszeit werden die Wiesen üppiger und (je nach Höhe über dem Meeresspiegel und Schwankungen des Wetters) sterben bis zum Ende des Frühlings oder Anfang des Sommers die Mikrostände ab und sind danach kaum mehr erkennbar.
4.2 IIlecebrum-Gemeinschaft
(Molineriello laevis-Illecebretum verticillati Rivas Goday (1953) 1964 nom. mut. (JANSEN (1999) chapter 6 - Tab. 2, nr. 8-33)
Charakteristische Arten sind Knorpelkraut (Illecebrum verticillatum), Niederliegendes Johanniskraut (Hypericum humifusum) und Sumpfquendel (Lythrum portula). Diese werden häufig von kleinen Binsen-Arten (Juncus capitatus, Juncus bufonius, Juncus tenageia subsp. tenageia) und Schuppenmieren-Arten (Spergularia capillacea, Spergularia rubra) begleitet. Stände treten vom unteren bis zum mittleren Gürtel an den Rändern von Pfützen, Wasserläufen, flachen Gräben, Kiesgruben, Roggenfeldern, Fußwegen, Fahrzeugspuren, Straßen usw. auf. Eine periodische Überschwemmung oder Perkolation bei niedrigen Wasserständen während eines beträchtlichen Teils der Regenperiode ist Voraussetzung für ihr Auftreten. Das Wasser stammt meist vom direkten Niederschlag oder indirekt vom Abfluss, seltener von Sickerwasser. Meistens handelt es sich um stehende, aber manchmal auch um langsam fliessende (an leicht geneigten Hängen) Gewässer.
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4.3 Holcus gayanus-Bryum alpinum-Teppich
(Holco gayani-Bryetum alpini ass. nov. Jansen hoc loco (JANSEN (1999) chapter 6 - Tab. 2, nr. 37-55; lectotype nr. 45)
Holco-Bryetum Gemeinschaft in der Serra da Estrela (Jan JANSEN, 2011, p.106)
Diese Teppiche werden von verschiedenen Arten besetzt und können wie Miniaturgärten erscheinen. Die Vegetation besteht aus einer mehrjährigen Moosschicht aus Bryum alpinum, in der winzige einjährige und zwiebelige Pflanzen vorkommen, wie der charakteristische Holcus gayanus, eine nordwestlich-iberische endemische annuelle Grasart.
Bryum alpinum
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Holcus gayanus
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Bryum alpinum ist in der Serra da Estrela, besonders in den Karen (Cirques) und den höheren Teilen der Gletschertäler, ziemlich häufig. Dort gedeiht das Moos sehr gut in intermittierenden, langsam fließenden Wasserströmen auf warmen, leicht abschüssigen Granitfelsen, die von den alten Gletschern glatt poliert worden sind. Die überwiegende felsige Umgebung fungiert dabei als eine Art Speicherheizung. Sie beeinflusst das Mikroklima der Moosteppiche durch direkte Wärmeleitung und durch die Abstrahlung der absorbierten Sonnenwärme. Temperaturextreme sind auf felsigen Flächen ausgeprägt, aber solange die Moos-Teppiche durchnässt sind, bleiben die Temperaturschwankungen relativ gering. Doch im Juli können trockene Moosteppiche leicht mehr als das doppelte durch die sie umgebende Atmosphäre erhitzt werden. Die Gefäßpflanzen in den mehrjährigen Bryum-Teppichen haben einen typischen südlichen Wachstumsrhythmus. Einige Annuelle können schon im frühen Winter beobachtet werden. Im Frühjahr wird der Aspekt von den blühenden Exemplaren von Narcissus und Crocus bestimmt. Allerdings besitzen die meisten Arten abhängig von der Wetterlage ein spätes Frühjahrs- oder ein frühes Herbst-Maximum in ihrer Blühperiode. Dann wird die grün bis rötlich-braune Moosschicht von Bryum alpinum oft von einer hellgelb-farbenen Decke von Holcus gayanus überbedeckt. Merendera montana ist die letzte Art, die in der Mitte des Sommers bis zum Spätsommer hin erblüht. Von Oktober bis Juli kann der Teppich einfrieren. Im Winter können Bryum-Teppiche, die von der Sonne beschienen werden, tagsüber auftauen, während im Schatten liegende Teppiche gefroren bleiben. Der Einfluss von Schmelzwasser sinkt im Laufe des Frühlings, so dass ein zunehmender Einfluss von Regenwasser stattfindet. Während dieser Zeit steigen die Temperaturen der Bryum-Teppiche wieder an und die Gefäßpflanzen beginnen zu erscheinen, wobei die meisten von ihnen ihre maximale Wachstumsperiode vom späten Frühjahr bis zum Frühsommer hin erreichen. Für einige Arten bilden die saisonal bewässerten Teppiche einen effektiven Schutz gegen Waldbrände. Die Stände besetzen mehr oder weniger natürliche Lebensräume und beherbergen oft eine große Anzahl von iberischen Endemismen wie Sedum maireanum und Scilla ramburei subsp. beirana. Die Miniaturteppiche sind in der Serra da Estrela sehr gut entwickelt, können aber auch in der Serra da Gardunha, Serra do Gerês und Montesinho gefunden werden.
4.4 Juncus perpusillus-Populationen
Juncus tenageia subsp. perpusillus ist eine winzige iberische endemische Zwergbinse, die zur gleichen Spezies gehört wie die Sand-Binse (Juncus tenageia subsp. tenageia). Die Populationen bilden meist kleine Flecken in saisonal überschwemmten Pfützen und Teichen (Portugiesisch: charcos, poças) und auf im Sommer beweideten Borstgrasrasen. Diese Flecken sind im Sommer am gut entwickelt, wenn die Hohlräume im Erdreich austrocknen. In Portugal ist dieses Biotop auf den Oberen Gürtel der Serra da Estrela beschränkt. Spergularia rubra subsp. capiIlacea, eine Art, die für Trampelpfade charakteristisch ist, ist oft vorhanden.
Juncus tenageia
5. Moore (engl. bogs)
Moore sind ombrotrophische Formationen ( = weitgehend von atmosphärischem Wasser abhängig). Sie werden hauptsächlich von Torfmoosen (Sphagnum spp.) gebildet und oft von Seggen (Carex spp.), manchmal auch von Binsen (Juncus spp.) und einigen wenigen Kräutern und Zwergsträuchern, begleitet.
Torfmoos wächst nur an seiner Oberseite, während es an der Unterseite aus Mangel an Licht abstirbt und zu verrotten beginnt. Seine Spitzen ragen nur wenige Zentimeter über den Wasserspiegel hinaus, während der Rest große Mengen an Wasser zurückhält. Unter günstigen Bedingungen können sich Torfmoose einige Zentimeter bis zu fast einem halben Meter pro Jahr erhöhen. Große Mengen an Torfmoosen können aktiv den Wasserspiegel erhöhen. Somit ist eine Moorbildung möglich..
Die Zellwände von Torfmoose funktionieren als Ionenaustauscher. Sie absorbieren Kationen aus Regen, Abflusswasser oder eingeflogene Partikel und geben im Austausch Wasserstoffionen in das Wasser ab, das dadurch sehr sauer wird. Sie binden aber viel mehr Nährstoffe als die Pflanzen für ihr Überleben benötigen. Auf diese Weise schaffen Torfmoose und erhalten eine nährstoffarme, saure Umgebung aufrecht, die ihr eigenes Wachstum stimuliert, jedoch unerträglich für fast alle bis auf eine kleine Anzahl von hoch spezialisierten Pflanzenarten ist.
Die Eigenschaft der Sümpfe und Moore, organische Reste (Pollen, Blätter, Wurzeln, etc.) zu konservieren, ergänzt ihr wissenschaftliches Interesse. So ist ist möglich, die Vegetationsgeschichte und die damit verbundene Klimageschichte zu verfolgen. Diese Ablagerungen werden in den sauren Moorschichten, die somit natürliche Archive bilden.
Die Estrela hat eine Trockenperiode im Sommer und somit bleiben Mooren meist klein und entstehen in Depressionen, an Wasserrändern und Versickerungsflächen. Allerdings sind die meisten bekannten Torfmoos Arten aus Portugal vertreten und einige von ihnen sind auf die Estrela beschränkt.
In der Estrela wird wahrscheinlich nur ein sehr kleiner Anteil der Moore lediglich durch den Niederschlag beeinflusst. Die meisten von ihnen werden zusätzlich durch Ablaufwasser gespeist, das mehr Mineralien enthält und somit das Wachstum von weniger spezialisierten Arten erleichtert. (Jan JANSEN, 2002, p. 151-52).
Die Gebirgsmoore (Habitat 7140pt1) der Serra da Estrela gehören zu den geschützten Habitaten von Natura 2000. Sie sind wegen ihrer geringen Ausdehnung und Anfälligkeit gegenüber Umweltverschmutzung und Tourismus extrem gefährdet und schutzbedürftig.
Phytosoziologische Korrespondenzen zum Habitat 7140 sind: die Ordnung Caricetalia nigrae (Klasse: Scheuchzerio-Caricetea) mit Verbreitung im Hohen Gürtel und die Allianz Ericion tetralicis p.p. (Klasse: Oxycocco-Sphagnetea) im Mittleren Gürtel der Serra der Estrela.
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Klassen Oxycocco-Sphagnetea (Hochmoorbultgesellschaften und Heidemoore) (em partim) und Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae (Niedermoor- und Schlenkengesellschaften) (em partim) - COSTA et al. (2012)
Mehr oder weniger charakteristische Arten für die Moorbiotope der Serra da Estrela sind:
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Juncus alpino-articulatus subsp. alpestris
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Jan Jansen (2002) beschreibt drei verschiedene Pflanzenassoziationen für die Moore in der Serra da Estrela, weist aber darauf hin, dass diese Beschreibung unvollständig ist. Eine erschöpfende Beschreibung und Klassifizierung der Moore der Serra da Estrela wäre ein dringendes Anliegen wegen der Verletzlichkeit und Seltenheit dieses Biotope in Portugal. Zusätzlich zu dem Wintertourismus auf dem Plateau des Gebirges gibt es anscheinend auch Veränderungen in der Weidewirtschaft der Feuchtgebiete und Rasen. Im Jahr 2013 wurde ich (Autor dieses Artikels) auf dem Hochplateau auf eine Beweidung durch eine Rinderherde aufmerksam. Kuhfladen sind auch auf den Borstgraswiesen und den Übergangsmooren des Hochplateaus ein sicheres Indiz für eine Beweidung durch Rindvieh. Es ist anzunehmen, dass ein unterschiedliches Nahrungsspektrum, höheres Gewicht und Grösse und Zusammensetzung der Exkremente dieser Tiere andere (und möglicherweise katastrophale) Auswirkungen auf dieses empfindliche Ökosystem hat als eine Beweidung durch Schafe und Ziegen, die seit Jahrhunderten ein fester Bestandteil des Systems sind und dieses entscheidend mitgeprägt haben.
5.1 Juncus squarrosus-Sphagnum-Moore
(Junco squarrosi-Sphagnetum compacti Braun-Blanquet. P. Silva. Rozeira & Fontes 1952)
Dies ist die häufigste Art von Mooren in der Serra da Estrela. Sie treten im oberen Gürtel auf und bestehen aus Sphagnum-Bulten, in denen die Sparrige Binse (Juncus squarrosus) am häufigsten wächst, oft mit Arten wie der Igel-Segge (Carex echinata), Rundblättrigem Sonnentau (Drosera rotundifolia) und dem Sumpf-Veilchen (Viola palustris) vergesellschaftet. Der Sonnentau (Drosera) ist eine der spezialisierten Pflanzen. Dieses mehrjährige Kraut ist bemerkenswert für seine carnivore Art der Nahrungsaufnahme. Seine Blätter sind mit langen Drüsenhaaren bedeckt, die reizbar und beweglich sind, an deren Drüsensekret Insekten haften bleiben und die von diesen eingeschlossen und verdaut werden.
Die Verwendung dieser alternativen Nährstoffquelle ist eine hervorragende Anpassung an die nährstoffarme Moorumgebung. Je weniger die Moore von Run-off beeinflusst und mit Nährstoffen versorgt werden, desto wettbewerbsfähiger wird Drosera. Am Rande der Moore wird Drosera durch andere Arten ersetzt, die vom mineralreichen Boden profitieren. Zum Beispiel in weniger torfigen, aber immer noch hygromorphen organischen Böden zeigt der Auftritt von Lungen-Enzian (Gentiana pneumonanthe) und Wald-Läusekraut (Pedicularis sylvatica subsp. sylvatica) den Übergang zu feuchten Borstgrasrasen an. Juncus squarrosus-Sphagnum Moore sind meist an kleinen Teichen und Gletscherseen zu finden, aber sie können auch komplexe Mosaike mit nassen Heiden bilden. In diesen Situationen kann die in der Estrela sehr seltene Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) erscheinen.
Sphagnum sp.
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Die Sphagnum-Arten der Klasse Oxycocco-Sphagnetea der Serra da Estrela sind:
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5.2 Carex nigra subsp. iberica-Moor
(Caricetum echinato-nigrae (Rivas-Martinez 1964) 2002 (fig.4, page 103) [Caricetum carpetanae Rivas-Martinez 1963])
Rasen einer iberischen Unterart der Braun-Segge (Carex nigra subsp. iberica) bevorzugen eher schlammige Böden und treten meist in Kanälen neben den leicht angehobenen Sphagnum-Teppichen auf. Sie sind meist artenarm und treten im Obergürtel auf. Einige gute Beispiele können in der Nähe von Fonte dos Perús, Covão do Boi und Covão do Cimeiro beobachtet werden.
Carex nigra subsp. iberica
5.3 Anagallis tenella-Moor
(Arnicetum atlanticae Bellot 1968)
Im mittleren Gürtel können gelegentlich kleine Sphagnum-reiche Vegetationsflecken in bewässerten Wiesen oder in Sickerwasser auftreten. Diese Flecken entwickeln sich unter stagnierenden Wasserbedingungen, die eine Torfansammlung verursachen. Die Vegetation umfasst einige Arten, die niemals den Obergürtel wie Zarter Gauchheil (Anagallis tenella), Echte Arnika Arnica montana subsp. atlantica, Grünliche Gelb-Segge (Carex demissa), Brennender Hahnenfuß (Ranunculus flammula) und Schild-Ehrenpreis (Veronica scutellata). Diese Arten vermischen sich oft mit Elementen aus feuchtem Borstgras-Rasen und nährstoffarmen Nasswiesen.
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Hier einige Fotografien zu der Moor-Vegetation des Oberen Gürtels der Serra da Estrela (in der Nähe von Torre) - Caricetalia nigrae (Klasse: Scheuchzerio-Caricetea):
Tümpel (port. charco) eines Transitions-Moors der Hochebene (Planalto) der Serra da Estrela
Gentiana pneumonanthe
Carex nigra subs. iberica
Pedicularis sylvatica subsp. sylvatica
Carex echinata
Potentilla herminii im Sphagnum-Moosteppich
Potentilla herminii
Blätter von Pontentilla herminii
Carex nigra subsp. iberica (links und Zentrum) und Carex echinata (oben rechts)
im Sphagnum-Teppich - Oberer Gürtel der Serra da Estrela
Am Strassenrand dieser anmoorigen Rasenfläche fanden wir folgende Arten:
Ranunculus spec.
?Polygonum arenastrum
Spergularia ?rubra subsp. capillacea
Arenaria montana
Und hier noch einige Fotos zu der Moorvegetation (Ericion tetralicis p.p. (Klasse: Oxycocco-Sphagnetea)) des Mittleren Gürtels (Penhas Dourada) der Serra da Estrela:
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(Fussnoten und Bibliographie: Da sich Fussnoten einschl. Bibliographie nicht ohne weiteres aus Google-Docs heraus nach Blogger übertragen lassen, können diese im veröffentlichten Originalartikel eingesehen werden -> https://docs.google.com/document/d/1zpBupP4InPNty2hO59kq-02CMPuirh4aVY4B8PVDCYA/pub)
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