Eine Botanisch-Zoologische Rundreise auf der Iberischen Halbinsel.
Auf der Suche nach der Verlorenen Zeit
Von Horst Engels
Teil II - Reisestationen
Reisestationen der Botanisch-Zoologischen Rundreise um die Iberische Halbinsel
2.5 Die Nördlichen Gebirge Portugals (Northern Serras of Portugal)
2.5 Die Nördlichen Gebirge Portugals
2.5.2 Serra da Estrela
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2.5.2 Habitate in der Serra da Estrela
An den Rändern des Rasens Calluna vulgaris-Heide in Blüte (violett).
Schaf- und Ziegenbeweidung auf einem Borstgrasrasen oberhalb von Lagoa Comprida (Serra da Estrela)
C3. Grasland in der Serra da Estrela
Grasland ist das größte Biom der Erde. Es bezeichnet all die Vegetationstypen, in denen Gräser (Poaceae) vorherrschen und in denen Bäume fehlen oder eine untergeordnete Rolle spielen.[1] Aus Sicht der Nutzung sind zum Grasland Flächen zu rechnen, welche aus natürlichen und wirtschaftlichen Gründen nicht anders genutzt werden können.
Grasland ist das erste Biom nach einer Eiszeit, es besteht in Koevolution mit Grasfresserherden und Raubtierrudeln. Teilweise mehrere tausend Jahre alt, gibt es auch natürliche Graslandtypen und Kulturgraslandschaften, welche in den letzten Jahrzehnten entstanden sind oder sich in der Ausbildung befinden. Von Kräutern durchsetzt, ist Grasland auch durch Beweidung und/oder Mähen entstanden und gehört als Grünland zu den prägenden Elementen vieler Kulturlandschaften.
Urgrasland besteht bis heute in Regionen in denen es weniger als 400 mm Niederschlag im Jahresdurchschnitt gibt und deshalb keine natürliche Sukzession hin zu Busch- und Waldland stattfindet. Dazu zählen weite Gebiete in Sibirien, Skandinavien, Innerasien, Europa und Nordamerika.
Auf der Iberischen Halbinsel gibt es Salzsteppen, die aber nicht zu den Echten Steppen gerechnet werden, da es sich hier um degradierte Sekundärbiotope handelt, die aus Klimax-Wäldern der Iberischen Halbinsel hervorgegangen sind. Salzsteppen können aufgrund des hohen Versalzungsgrades des Bodens ein Klimax sein.
Beispiele für Graslandökosysteme
- die Eurasische Steppe, Heimat der Herden von Wildpferden, und des Asiatischen Esels, sowie der Steppen- und Reitervölker, z. B. der Goldenen Horde.
- die Puszta in Ungarn, welche früher Grasland bis nach Wien hatte, was die Mongolen im „Tatarensturm“ bis an die Wiener Neustadt brachte.
- die Pontokaspis, benannt nach dem antiken Namen des Schwarzen Meeres (Pontos Euxeinos), oder Wildes Feld war, ohne geographische Barrieren, seit jeher ein Durchgangsgebiet für zahlreiche Reitervölker von Ost nach West, weit älter als die Vorantike.
- Steppentundra oder Mammutsteppe
- Kältesteppe oder Tundra
- Höhensteppe oder Höhentundra der alpinen Höhenstufe
- die Serengeti, eine baumarme Savanne östlich des Victoriasees, sie beherbergt riesige Tierherden, die ausgedehnte, saisonale Wanderungen unternehmen, im ökologischen Gleichgewicht mit Raubtier-Rudeln, humusreichen Böden und widerstandsfähigen Grasarten.
- die nordamerikanischen Great Plains, die klassischen Prärien des amerikanischen Westens, welche Heimat mehrerer Millionen amerikanischer Bisons waren. Mit der Einführung des Pferdes durch europäische (spanisch-portugiesische) Eroberer und Siedler entwickelten sich auch hier die Reitervölker, Prärie-Indianer genannt, die durch das Pferd Vorteile bei der Nahrungsgewinnung durch Jagd und auf regelmäßig stattfindenden Kriegszügen hatten.
Jan JANSEN (2002) schreibt zum Grasland der Serra da Estrela:
... Grasland besteht im Wesentlichen aus einjährigen (annuellen), zweijährigen oder mehrjährigen Gräsern und Kräutern. Wie die Matorrale wird es vorwiegend durch den Menschen durch Abholzen und Abbrennen künstlich (anthropogen) erzeugt und durch Mahd und Beweidung erhalten.
Grasland bildet nur dort Klimaxformationen, wo Strauch- und Baumwachstum durch Klima- oder Bodenverhältnisse gehemmt werden. Es gibt natürliches Grasland in den Bergen, auf salzhaltigen Böden und auf armen Böden in Gebieten mit niedrigem Niederschlag ("Steppe"). Zeitlich begrenzte Graslandbiotope, meist klein und lückenhaft, sind wahrscheinlich aus Wäldern, die durch natürliche Feuer vernichtet wurden und aus natürlichen Überschwemmungsgebieten, in welchen die Baumschicht durch Überschwemmungen vernichtet wurde, hervorgegangen.
Abgesehen von den natürlichen Graslandbiotopen können viele der Bestandteile des gegenwärtigen Graslandes ursprünglich in geringer Zahl und Ausdehnung an Waldrändern und auf felsigen Flächen vorgekommen sein. Sie konnten dann nach dem Auslichten und Abholzen der Wälder in neue Gebiete vordringen.
Die Serra da Estrela kann an wenigen Orten mit unterschiedlichen Standortbedingungen natürliches Grasland besessen haben. Natürliche Grasfresser wie Nagetiere und Huftiere können diese Rasen beweidet und erhalten haben. Da die natürlichen Wälder verschwunden sind und die natürlichen Grasfresser durch eine große Anzahl von Haustier-Viehbeständen ersetzt wurden, gewann Grasland eine erheblich größere Ausdehnung. Graslandgebiete, die jetzt in der Estrela vorkommen, sind alle mehr oder weniger halb-natürlich. Ihre Variation hängt nicht nur von Klima, Boden, Höhe und Topographie, sondern auch vom agro-pastoralen System ab. Tatsächlich hat dieses System eine reiche Vielfalt von Graslandtypen hervorgebracht, von denen einige eine hohe Artenvielfalt aufweisen. Das Beweiden beeinflusst die Struktur und Zusammensetzung der Vegetation, abhängig von der Intensität, dem Rhythmus und der Art der Viehbestände. Grasland kann nach seinem Nährstoff-Status (oligotroph, mesotroph, eutroph), Drainage-Status (trocken, nass), Lebensdauer der Arten (jährlich, mehrjährig), Natürlichkeit (natürlich, halb-natürlich) und Intensität der Ertragsverbesserung (verbessert, semi-verbessert, unbeeinflusst) in unterschiedliche Kategorien eingeteilt werden. Eine weitere wichtige Unterscheidung ist die der Wiese, die in der Vegetationsperiode gemäht wird und außerhalb dieser beweidet werden kann, und der Weide, die normalerweise das ganze Jahr über für eine Beweidung zur Verfügung steht...
Vier große Kategorien von Grasland können für die Serra da Estrela unterschieden werden :
- Therophytische Rasen
- Trockene mehrjährige Rasen
- Borstgrasrasen
- Wiesen.
Die folgende Beschreibung dieser Kategorien basiert auf den Arbeiten von Jan JANSEN (2002) “Geobotanical Guide of the Serra da Estrela” und F. CATARINO et. al. (2001) “O Pastoreio nas Serras da Estrela e Malcata” , wobei bei der Beschreibung der Rasen-Typen besonders den unterschiedlichen Präferenzen in Höhen- und Feuchtigkeitsansprüchen der Rasengemeinschaften Rechnung getragen wird.
1. Therophytische (annuelle und bi-annuelle) Rasen
(Klasse: Helianthemetia guttati).
Therophyten (altgr. θέρος théros ‚Wärme‘, ‚Sommer‘ und φυτόν phyton ‚Pflanze‘) sind krautige Pflanzenarten von kurzer Lebensdauer, die eine ungünstige Jahreszeit (Winter oder Trockenzeit) als Samen im Boden überdauern. Der Begriff wurde 1905 von Christen Raunkiær geprägt.
Die Samen sind aufgrund ihres sehr niedrigen Wassergehaltes sehr kälteresistent. Therophyten gibt es als ein- oder zweijährige Pflanzen. Ein Beispiel für diesen Lebensformtyp ist der Klatschmohn (Papaver rhoeas). Einjährige Therophyten finden sich häufig als Bestandteil von Pionier- und Ruderalvegetation.
Lebensformen: Einteilung pflanzlicher Lebensformen nach Raunkiaer: 1) Phanerophyt, 2) Chamaephyt, 3) Hemikryptophyt, 4) Kryptophyt, 5) Therophyt.
(Die gestrichelte Kurve in der Graphik zeigt die Position der Erneuerungsknospen und -organe bei den unterschiedlichen Lebensformtypen an, wobei die Therophyten allerdings keine Erneuerungsknospen oder -organe besitzen, der Samen jedoch die Funktion der Erneuerung der Pflanze einnimmt).
Jan JANSEN (2002) schreibt zu den Therophytischen Rasen (p. 116):
Therophytische Rasen werden von annuellen Kräutern und Gräsern dominiert. Viele dieser Arten können auch in Unkrautgemeinschaften auf Ackerland und in der Ruderalflora wiedergefunden werden. Therophyten zeigen einen Lebensformtypus, der typisch für trockene Umgebungen wie offene Böden unter (sub-) mediterranem Klima ist. Sie produzieren oft eine große Menge von Samen, die solange bei adversen Lebensbedingungen ruhen, bis eine günstige Zeit zum Keimen und zur Erneuerung wiederkehrt.
In der Estrela produzieren die meisten der Einjährigen Therophyten Saatgut im Frühjahr oder Frühsommer und sterben kurz danach ab. Im Laufe der Regenzeit beginnen sie zu keimen, und im späten Winter, Frühling oder Frühsommer beginnen sie zu blühen. Meistens haben sie Saatgut produziert, bevor die Trockenperiode beginnt. Die natürliche Entwicklung (Sukzession) würde zu Büschen und Wald führen, außer auf sehr flachen Böden und auf felsigem Untergrund. Weiden und Brennen verhindern jedoch eine solche Entwicklung und lassen einen offenen Raum entstehen, der schnell durch einjährige Pflanzen kolonisiert wird, die oft schon in den Bodensamenvorräten vorhanden sind. Dies erklärt, warum Therophyten in diesen Situationen fast immer präsent sind.
In der Estrela gibt es verschiedene Arten von therophytischen Rasen. Unter ihnen sind Pionierrasen, die oft auf flachen sandigen Böden in der Nachfeuer-Vegetation oder in Lücken jeglicher Art von Strauchvegetation oder auf kompakten Böden entlang der Straßen auftreten. Vegetation auf felsigem Untergrund und auf flachen Schottern gehören oft zu den sukkulenten annuellen Formen. Mit zunehmender Höhe nimmt die Artenvielfalt ab und eine kleine Anzahl von Annuellen dringt bis zum Gipfel vor. Wegen ihres kurzlebigen Charakters variieren die therophytischen Rasen häufig in der Artenzusammensetzung. Deshalb werden wir die verschiedenen Subtypen hier nicht beschreiben.
Die mit Vorliebe in den therophytischen Rasengemeinschaften der Estrela auftretenden Gefässpflanzen sind:
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Plantago bellardi
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Die therophytischen Rasen der Serra da Estrela werden von der Klasse Helianthemetea guttati gestellt.
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Auf kompakteren beweideten Böden und auf Trampelpfaden kann Poa bulbosa, welcher charakteristisch für die Klasse Poetalia bulbosae ist, auftreten.
Auf diese Gesellschaft werden wir bei der Besprechung der “Habitate in landwirtschaftlicher Umgebung” näher eingehen.
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2. Xerophytische (mehrjährige) Rasen
Xerophyten sind Pflanzen, die der Trockenheit widerstehen.
Als Xerophyten (aus altgr.: ξηρός xerós „trocken“ und φυτόν phytón „Pflanze“) bezeichnet man einen Organisationstyp von Pflanzen, die an extrem trockene Standorte angepasst sind. Genauer gefasst sind es Pflanzen, die an eine regelmäßige bis vollständige Knappheit von flüssigem Wasser angepasst sind. Diese Knappheit kann klimatisch bedingt sein, wie in ariden bis semiariden Klimazonen, wo Wasser generell fehlt oder in arktisch-alpinen Zonen, wo Wasser nicht in flüssiger Form verfügbar ist, die die Pflanzen benötigen. Die Wasserknappheit kann aber auch auf die Beschaffenheit des Bodens zurückzuführen sein wie bei Sandböden (geringes Wasserhaltevermögen), Lehmböden (verdichtetes Material, Wasser fließt oberflächlich ab) oder auch bei Kalkgestein (oft viele Furchen und Risse, Wasser versickert schnell). Die Anpassungsformen an die Knappheit von flüssigem Wasser nennt man Xeromorphien. Xerophyten grenzen somit von den Mesophyten und Hygrophyten ab, wobei die Grenzen nicht klar auszumachen sind. Bei den Halophyten findet man morphologische Anpassungen, die denen der Xerophyten gleichen, da die Anwesenheit von NaCl (Kochsalz) eine physiologische Trockenheit verursacht (Wasserpotential).. (Wikipedia)
Zwei größere Gruppen von Xerophyten werden hier für die Serra da Estrela beschrieben: die eine entwickelt sich am besten auf Plateaus und ist unter anderem durch die Anwesenheit von Festuca summilusitana, eine im Rahmen von Natura 2000 geschützte endemische iberische Art, gekennzeichnet. Diese Art bildet permanente Rasen in den höheren Lagen, wo die Verfügbarkeit von Wasser geringer ist. Die andere entwickelt sich am besten an Hängen und ist durch die Anwesenheit kleiner büscheliger Gräser gekennzeichnet.
2.1 Xerophytische Rasen an Hängen
(Klasse: Stipo giganteae-Agrostietia castellanae)
Diese xerophytischen Rasen erscheinen häufig in den Hanglagen der Serra da Estrela und sind durch folgende Pflanzenkomposition gekennzeichnet:
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Armeria beirana x transmontana
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Einige dieser Arten erscheinen auch in thermophilen Waldrandgemeinschaften. Sie können von Avenula sulcata, Festuca livida und Arrhenatherum sp. dominiert werden. Das Erscheinen von Gemeinschaften, die von Agrostis castellana dominiert werden, scheint mit hydromorphischen Bodenprozessen korreliert zu sein. Aber diese xerophytischen Rasen-Gemeinschaften sind derzeit noch unvollständig verstanden.
Zwei dieser Rasen-Gesellschaften sind bei Jan JANSEN (2002) näher beschrieben: Festuca elegans- und Stipa gigantea-Rasen. Sie werden dominiert von kleinen Büschelgräsern und repräsentieren serale Stadien des Quercion broteroi und Quercion pyrenaicae. Zwischen den Grasern können kleine ein- bis mehrjährige Kräuter wachsen.
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Festuca elegans - Rasen
(Phalacrocarpo oppositifolii–Festucetum elegantis)
Festuca elegans-Rasen werden von dem Schwingel Festuca elegans, einem Iberischen Endemismus, dominiert. Sie erscheinen auf gut drainierten tiefgründigen Böden in Gebieten mit hohem Niederschlag, meistens an Hängen. Festuca elegans-Rasen repräsentieren ein Degradatationsstadium von Pyrenäen-Eichenwäldern. In offenen Wäldern (auch Kieferplantagen) können sie eine wichtige Komponente der Kraut- und Grasschicht ausmachen und häufig erscheinen sie als Randstreifen von Wäldern. In diesen Rasen erscheinen zwei wichtige Korbblütler: Leucanthemopsis flaveola und Phalacrocarpon oppositifolium, welche häufiger an Geröllhängen und in Schutthaldengemeinschaften vorkommt.
Beispiele können an den Hängen NW von Serra do Boi, um Poço do Inferno und um Pousada de São Lourenço, sowie an den westlich ausgerichteten Hängen des Zêzere-Tals um die Fonte Paulo Luís Martins herum angetroffen werden.
Festuca elegans an der Straßenböschung der N232
oberhalb der Pousada de Manteigas (São Lourenço), Serra da Estrela
Narcissus triandrus in Festuca elegans-Rasen,
oberhalb der Pousada de Manteigas (São Lourenço), Serra da Estrela.
Neuere pflanzensoziologische Studien zur Beschreibung klimatophiler Vegetationsserien der Estrela wurden von MEIRELES C. 2010 und MEIRELES C. et al. 2012 veröffentlicht. Danach gehören die Rasen des Phalacrocarpo oppositifolii–Festucetum elegantis mit Festuca elegans einer Serie an, die als Saxifrago spathularidis–Betuleto celtibericae Sigmetum beschrieben wird.
Stipa gigantea-Rasen
(Agrostio castellanae-Celticion giganteae)
Riesen-Federgras-Rasen (Stipa gigantea-Rasen) werden dominiert von einem schlanken caespitösen (rasenförmig) Federgras, Stipa gigantea. Verwandte Federgrasarten sind im allgemeinen charakteristisch für Steppen, einem Grasland kontinentaler trockener Gebiete. Stipa gigantea Rasen erscheinen in gut drainierten relativ tiefgründigen Böden oder in subrupikoler Umgebung, fast immer auf trockenen warmen Hängen vom unteren bis zum Mittleren Gürtel.
Beispiele können im nordöstlichen Teil des Parks in der Nähe von Guarda und an den östlich ausgerichteten Hängen des Zêzere-Tals gefunden werden.
Stipa gigantea,auf einem abgebrannten und in
Regeneration befindlichen Ginsterfeld unterhalb der Lagoa Comprida, Serra da Estrela
Stipa gigantea unterhalb der Lagoa Comprida, Serra da Estrela
Stipa gigantea, Covão da Ametade, Zêzere-Tal
Stipa gigantea
Stipa gigantea
2.2 Rasen der Hochebenen und Gipfellagen
(Klassen: Festucetea indigestae, Sedo albi-Scleranthetea biennis (p.p.))
Zu den xerophytischen Rasen der Hochebene und Gipfellagen der Serra da Estrela schreiben Jan JANSEN (2002) (pp. 118) und CATARINO F. et al (2001) (pp. 9):
Xerophytische Rasen der Gipfellagen in der Estrela zeichnen sich durch die Anwesenheit von Festuca summilusitana, einer iberischen Spezies des Schafschwingel-Komplexes (Festuca ovina-Gruppe) aus. Sie sind in der Lage, mit kalten und trockenen Umgebungen fertig zu werden, warum sie manchmal auch psychro-xerophytische Wiesen genannt werden. "Psychro" bedeutet kalt, "xerophytisch" Dürre resistent. Im Vergleich zu allen anderen Rasen in der Estrela und aufgrund der harten Bedingungen, unter denen sie auftreten, besitzen psychro-xerophytische Wiesen die reichste Flechtenflora.
Xerophytische Gipfel-Vegetation ist am besten auf den kiesigen Böden des Planalto Superior entwickelt, aber sie kommt auch um die kalten und trockenen windgepeitschten Gipfel und Kämme der niedrigeren Höhen, jedoch weniger vollständig ausgeprägt, vor. In all diesen Umgebungen ist die Entwicklung von Gebüschen, ganz zu schweigen von Bäumen, stark gehemmt. Deshalb füllt die xerophytische Gipfel-Vegetation den offenen Raum zwischen den überlebenden Sträuchern aus. So zeigen beide Formationen ein Mosaik-ähnliches Verteilungsmuster auf Plateaus und auf kuppelförmig gewölbten (konvexen) Flächen.
In der Tat entspricht die xerophytische Vegetation der Gipfellagen lichten und offenen Rasenflächen zwischen kissenförmigen Strauchformationen (Polsterpflanzen), die nur überleben kann, indem sie mit den Sträuchern im Mosaik auftritt.
Die Pflanzen, die sich in diesen Rasen des Hohen Gebirgsgürtels entwickeln, sind extrem starken Winden und kryogenen Kräften ausgesetzt, die mit zunehmender Höhe ebenfalls noch zunehmen.
Die niedrigen Temperaturen führen zum Aufbrechen der Minerale und somit zu einer mineralischen Bodenbildung. Dadurch, dass wenig andere (organische) Materie zur Verfügung steht, die entweder ausgewaschen oder durch die Winde abtransportiert wird, sind die Pflanzen dieser Rasen der Gipfelregion und des Hochplateaus genötigt, mit einem Minimum an Nahrung auszukommen, wodurch sie sehr langsam wachsen. Deshalb siedelt sich die Vegetation aufgrund der widrigen klimatischen Bedingungen und dem Mangel an Nährstoffen vorzugsweise in konkaven Gebieten (Mulden) an, wo die Ansammlung von Detritus begünstigt ist und der Wind weniger zusetzt. Zersetzung und Bildung von Biomasse erfolgen jedoch sehr langsam, da die zersetzenden Bakterien und Pilze (Destruenten) bei den niedrigen Temperaturen und der Nährstoffarmut nur sehr langsam arbeiten. Infolge dessen entwickelt sich auch die mehrjährige Vegetation nur sehr langsam und an den Boden gedrückt, die trotz ihres geringen Wuchses ein ziemlich grosses Alter aufweisen kann. Diese Vegetation ist mit den zuvor aufgezählten therophytischen Arten vergesellschaftet, wobei Agrostis truncata die auffälligste Art ist. Die Anzahl der Arten verringert sich jedoch mit zunehmender Höhe, wobei zunehmend an die Höhe angepasste Spezialisten auftreten. Die meisten dieser Taxa finden sich in Portugal ausschliesslich in der Serra da Estrela. Einige davon (in der Tabelle weiter unten mit einem Stern gekennzeichnet) finden sich auch in Spanien im cryo-temperaten Sektor der hohen Gebirgslagen (siehe auch ALVES et al. 1998).
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Die charakteristischen Arten der xerophytischen Rasengesellschaften der Hochebenen der Serra da Estrela sind:
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Hieracium castellanum
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Hieracium vahlii subsp. myriadenum*
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Jurinea humilis*
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Plantago subulata subsp. holosteum
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Plantago subulata subsp. radicata
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Festuca summilusitana ist eine Art, die im Annex II der Richtlinie 92/43/EEC des Europäischen Rates aufgelistet ist. Minuartia, Silene ciliata subsp. elegans, die drei Plantago-Spezies ebenso wie Jasione crispa subsp. centralis sind Elemente, die sich polsterförmig ausbilden können: die Achsen und Zweige bilden dichte Büschel mit feinen harten Blättern aus. So kann das Innere der Pflanzen vor Wind, Schnee oder Eis geschützt bleiben; extreme Temperaturen greifen die inneren Teile der Pflanzen weniger an und der Verlust von Wasser durch Transpiration kann auf ein Minimum reduziert werden. Diese Art von Anpassungen finden sich in ähnlicher Weise in arktischen Gebieten wie in anderen Hochgebirgen auf der ganzen Welt.
Der Boden weist in größerer Höhe polygonale Strukturen auf, die sich während des abwechselnden Gefrierens und Auftauens des Bodenwassers ausbilden. Als Ergebnis der Kontraktion und Dilatation bilden sich Eiskristalle in Schichten des Bodens. In diesen polygonalen Spalten können sich Reste von Pflanzen und Moosen ansammeln. Wenn sich Eiskristalle in einigen kiesigen Böden bilden, aggregieren diese in Form von Nadeln, die den Boden manchmal bis zu 15 cm überragen (port. codo). Diese Kristalle schmelzen tagsüber wieder ab und bilden sich in der Nacht aufs Neue. Wenn dieses Phänomen an Hängen auftritt, fördert es die Erosion. Diese Aktion des Eises betrifft vor allem Böden, der nicht von Schnee bedeckt sind. Die Kryogenese bewirkt horizontale Bewegungen durch Schmelzen von Bodeneis und vertikale Bewegungungen in den polygonalen Ritzen durch das Abschmelzen der Eiskristalle (codo). So benötigen die Pflanzen starke Wurzeln, um am Substrat verhaftet bleiben zu können. Andere wiederum sind flexibler und kriechen. Arten mit dieser Eigenschaft finden sich häufiger in den Schutthalden, wie Galium saxatile subsp. vivianum und Viola langeana.
Büschelgräser wie Festuca spp. und die Rosetten von Luzula caespitosa, Silene ciliata subsp. elegans, Teesdaliopsis conferta und Plantago spp. besitzen dagegen die Strategie, im Zentrum absterben zu können, während sie an den Rändern weiterwachsen.
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3. Borstgrasrasen (port. cervunais)
(Allianzen: Campanulo herminii-Nardion strictae und Violion caninae (Klasse: Nardetea).Siehe auch Habitat: 6230)
Die Borstgrasweide, auch Borstgras-Trift oder Borstgrasrasen ist eine unter menschlichem Einfluss (anthropogen) entstandene, Weide oder Wiese, die von der namensgebenden Grasart Borstgras (Nardus stricta) dominiert ist. Sie gehört zu den Magerrasen. (Wikipedia)
Borstgrasrasen (port. cervunais) sind nährstoffarme Rasen (Magerrasen) auf organischen Böden. Die Europäische Verbreitung von Borstgrasrasen (Nardus stricta) erreicht ihre südwestliche Grenze in der Serra da Estrela. In der Estrela erscheinen drei verschiedene Typen von Borstgrasrasen:
- Von Festuca henriquesii dominierte Borstgrasrasen
- Artenarme Borstgrasrasen des Oberen Gürtels
- Artenreiche Borstgrasrasen des Mittleren Gürtels.
Der erste Typ ist wahrscheinlich der ursprüngliche natürliche Typus, von den beiden anderen wird angenommen, dass sie bei nachlassender Beweidung zu Gebüsch oder Wald verkommen … Jan JANSEN (2002).
Folgende Arten sind mehr oder weniger charakteristisch für Borstgrasrasen der Serra da Estrela:
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Hieracium pilosella s.L
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3.1 Festuca henriquesii-Rasen
(Na1-Na2 - Annex 1 (Na1-Na2); (Annex 1 in: CATARINO, F. et. al. (2001)) (Campanulo herminii-Festucetum henriquesii))
Festuca henriquesii ist eine Schwingel-Spezies, nach Julio Augusto Henriques benannt, der von 1873 ab als Direktor des Botanischen Institutes der Universität von Coimbra wichtige Impulse zum Studium der Flora der Serra da Estrela gegeben und zum Ende des 19. Jahrhunderts, genauer im Jahr 1881, die erste Botanische Exkursion in die Serra da Estrela geleitet hat. Die Verbreitung dieses Lusitanischen Endemiten entspricht Bereichen, wo der Schnee lange liegen bleibt. Festuca henriquesii ist eine von den Arten des Genus Festuca, die in der Serra da Estrela auftreten und ist in Anhang II der Richtlinie 92/43 / EWG des Europarates aufgeführt: “Rasen einer für die Serra da Estrela endemischen Gesellschaft, Campanulo Herminii-Festucetum henriquesii„ COSTA et al. (1999). Es handelt sich um eine mehr oder weniger natürliche Gemeinschaft mit Festuca henriquesii, die heute nur noch in den höheren Lagen der Serra da Estrela existiert. Die gesamte Fläche ihres Vorkommens ist extrem reduziert, wahrscheinlich nicht mehr als die Fläche von zwei „Fußballfeldern“. Diese Rasen, die als gefährdet eingestuft werden, bevorzugen gut drainierte Böden im Schatten, unter den Flanken und den nördlichen Steilfelsen oder an anderen Orten, wo der Schnee dauerhafter ist. Kleine Flecken dieser Rasengesellschaft finden sich auch zwischen Spalten von Felsblöcken.
Die Festuca henriquesii-Rasen vereinen eine Anzahl interessanter Arten, unter ihnen der Gelbe Enzian (Gentiana lutea) als die herausragendste Spezies, die in Portugal nur in der Serra da Estrela vorkommt.
In Europa werden gemeinhin zwei Unterarten, subsp. symphyandra in den südöstlichen Gebieten und subsp. lutea im restlichen Verbreitungsgebiet, von Gelbem Enzian (Gentiana lutea) unterschieden. Im nordwestlichen Quadranten der Iberischen Halbinsel und in Portugal in den Hochlagen der Serra da Estrela wird die Variante var. aurantiaca der subsp. lutea unterschieden.
Diese Pflanze ist in der Serra da Estrela so wie im übrigen Europa wegen ihrer aktiven pharmakologischen Substanzen (verdauungsfördernd und antibakteriell) sehr geschätzt. Es wird deshalb die Wurzel gesammelt und zu verschiedenen pharmazeutischen Produkten verarbeitet, aber in den Tiroler Alpen auch zu einem begehrten Schnaps destilliert. Im nicht blühenden Zustand kann der Gelbe Enzian leicht mit dem äußerst giftigen Weißen Germer (Veratrum album), der an den gleichen Standorten wie der gelbe Enzian auch in der Estrela vorkommt, verwechselt werden. Dieser hat jedoch dreizeilig wechselständige Blätter, während der Gelbe Enzian kreuzgegenständige Blattquirle besitzt.
Pflanzen von Gentiana lutea können ein Alter von bis zu 60 Jahren erreichen. Da diese Art unverständlicherweise in Portugal keinem besonderen Schutzstatus unterliegt, wird durch das Sammeln der Bestand an Gelbem Enzian in der Estrela immer seltener und die Spezies ist hier nur deshalb noch nicht ausgestorben, weil einige Exemplare in den Fissuren der Steilfelsen aufgrund ihres relativ sicheren Rückzugsgebietes die notwendigen Samen, die sich in den Rasen der Kare unterhalb der Steilfelsen entwickeln, produzieren können.
Die Ausrottung kann eine Frage der Zeit sein, besonders wenn die älteren Exemplare in den Steilfelsen sterben. Es muss betont werden, dass es aufgrund der Kälte Jahrhunderte gedauert hat, bevor sich ein wenig Boden in den Felsspalten bilden konnte. Dieser Boden wird zur Zeit noch durch den Festuca henriquesii-Rasen geschützt. Ohne diesen Schutz würde jeglicher Boden durch Regen und Wind fortgeschwemmt bzw. abgetragen. Sind diese Rasen einmal durch Erosion oder andere Ursachen vernichtet, gestaltet sich die Neubesiedlung durch Pflanzen, insbesondere Gentiana lutea, extrem schwierig. Auf den Festuca henriquesii-Rasen besteht ein Mikroklima wie das Makroklima in einigen Teilen des Zentralmassivs und den Alpen, wo Gentiana lutea relativ häufig anzutreffen ist. Es wäre deshalb angebracht, diese Pflanze in diesen Gebieten, wo größere Flächen mit günstigen Bedingungen existieren, anzubauen und zu kultivieren. In der Serra da Estrela ist der Anbau nicht möglich, ohne die kleinen geschützten Rasenflächen zu stören oder zu vernichten.
Was die Moose dieser Gemeinschaft anbelangt, lässt sich feststellen, dass es hier einige interessante Arten sowohl unter phytogeographischem Aspekt (ihre südliche Verbreitungsgrenze in Europa erreichend), oder dass sie hier ihre einzigen Standorte in Portugal besitzen. Es sind nicht nur exklusive Arten der Borstgrasrasen, sondern Arten, die häufig auf Lichtungen, an den Rändern von Borstgrasbüscheln oder auf desaggregiertem Felsmaterial wachsen. Beispiele sind: Barbilophozia floerkei, Bartramia ithyphylla, Diplophyllum taxifolium, Grimmia caespiticia, Kiaeria starkei, Lophozia wenzelii, Marsupella adusta, Polytrichum alpinum etc.
Am Rande kleiner Wasserläufe kann sich eine extrem wichtige Bryophytengemeinschaft einstellen, die durch Arten der Gattung Racomitum und der Spezies Grimmia curvata besteht. Unter den kürzlich für die Estrela inventarisierten Arten (SÉRGIO et aI. 1998), die in diesem Typ von Borstgraswiesen gefunden wurden, ist Bruchia vogesiaca hervorzuheben, die als prioritäre Spezies im Annex II der Richtlinie 92/43/EEC des Europarates einen besonderen Schutzstatus besitzt.
Einige dieser Nardus-Gesellschaften, die trockener sind und weniger Festuca henriquesii enthalten, können Übergänge zu Wacholdergebüschen bilden und es fehlen Moose wie Bartramia ithyphylla, Kiaeria starkei, Pleurozium schreberi e Sanionia uncinata (siehe Na2 in Annex 1 (Na)).
Gute Exemplare von Festuca henriquesii-Rasen finden sich an der Basis der Cântaros oder in ihrer unmittelbaren Umgebung: Chancas, Rua dos Mercadores und Cântaros.
3.2 Artenarme Borstgrasrasen (port. cervunais) der Hochebene
Es handelt sich um relativ artenarme Rasen, von Borstgras (Nardus stricta) dominiert, die sich im Mittleren und Hohen Gürtel der Serra da Estrela entwickeln. Als eine gut an Beweidung und Tritt angepasste Art ist Nardus stricta erfolgreicher als andere Arten an die Sommerweide der Schafherden, die im Frühjahr und Sommer in die hohen Lagen der Serra da Estrela gelangen, angepasst. Diese Weidegebiete befinden sich in Depressionen oder am Grunde von kleinen Tälern, die großteils aus der eiszeitlichen Vergletscherung hervorgegangen sind. Gute Beispiele sind die Rasen des Nave de Santo António, Salgadeira-Covão do Boeiro und Ribeira do Forno.
In diesen Gebieten von Depressionen existiert erdiges Material, das sich durch die Aktion des Wassers ablagert und konvexe Flächen schafft, auf denen sich leicht Vegetation bilden kann. Die Böden sind feucht und ihre organische Beschaffenheit verleiht ihnen eine grosse Wasserrückhaltekapazität, die in den trockenen Sommermonaten besonders wichtig ist. Die Borstgrasrasen sind ganz klar semi-natürliche Rasen, die sich in Gebieten mit erhöhtem Niederschlag bilden; sie sind wenig oder gut drainiert und repräsentieren die aus der traditionellen Weidewirtschaft (Schnitt, Brennen und Sommerbeweidung) hervorgegangenen extensiven Weidegebiete in den höheren Lagen der Serra da Estrela.
Auf hydromorphen Böden (anmoorige Torfrasen oder Torfmoore) interferiert die Beweidung mit der Vegetation der Flächen (Hochflächen oder konvexe Gebiete), und führt dazu, dass sie trockener werden und transformiert sie mit der Zeit in xerophytische Gebirgsrasen. Diese Dynamik führt auch dazu, dass diese Rasen bezüglich ihrer biologischen Diversität abnehmen und artenärmer werden. Ihre Hauptbedrohung ist jedoch die Verminderung oder das Ende einer Beweidung. Wenn eine Beweidung ausbleibt, entwickelt sich der Borstgrasrasen in ein Heide- oder Wacholdergebüsch und die Borstgrasflecken verschwinden zugunsten einer Verbuschung und erneuten Bewaldung.
Nardus stricta, blühende Ähre
Nardus stricta, Blüte
Nardus stricta, trockene Ähre
Borstgrasrasen (Nardus stricta) der Nave de Santo António, Serra da Estrela. Flecken von blühender Besenheide (Calluna vulgaris) deuten auf eine Degradation und beginnende Verbuschung der Weide hin.
nahe Torre - 1933 m NN.
nahe Torre - 1933 m NN.
Nardus stricta auf dem hydromorphen Rasen - Serra da Estrela
Sphagnum spec. auf dem hydromorphen Rasen - Serra da Estrela
Sphagnum spec. auf dem hydromorphen Rasen - Serra da Estrela
3.3 Artenreiche Borstgrasrasen des Mittleren Gürtels
Eine kleine artenreiche Gemeinschaft, die sich im Gebirge in geringer Höhe entwickelt und immer eine extensive Beweidung während des ganzen Jahres beinhaltet, vielleicht mit gelegentlicher leichter Düngung und Pflug. Diese Grasflächen können in den Agrarlandschaften der mittleren Höhenstufe, oft in Kontakt mit Roggenanbau (port. seara), angetroffen werden (siehe Standort 3.3 - Sabugueiro). Mit Änderungen in der Art der Bewirtschaftung des agro-pastoralen Systems verschwinden diese Gemeinschaften der Borstgrasrasen, weil ihre Instandhaltung eine traditionelle Bewirtschaftung erfordert. Durch die Reduzierung dieser Bewirtschaftungsmaßnahme stehen diese Bereiche einer Invasion durch Sträucher offen, wenn sie nicht schon durch Intensive Landwirtschaft mit Eutrophierung und Entwässerung oder intensive Forstwirtschaft ersetzt wurden.
Diese Wiesen können als Zwischenformen der beiden anderen Typen von Borstgrasrasen mit einer gemischten Artenzusammensetzung angesehen werden oder selbst mit Elementen, die ihr Optimum auf Ackerland oder in Gebüschen besitzen.
4. Wiesen (port. prados) und Weiden (port. pastagens)
Bei der Wiese (port. prado) handelt es sich um landwirtschaftliches Grünland, das im Gegensatz zur Weide (port. pastagem) nicht durch das Grasen von Tieren, sondern durch Mähen zur Erzeugung von Heu oder Grassilage genutzt und erhalten wird. Der Lebensraum Wiese ist sehr vielfältig und bietet vielen Tier- und Pflanzenarten eine Heimat, die sich allerdings sehr stark voneinander unterscheiden. Bei der regelmäßigen Mahd (Mähen) wird die Verbuschung und anschließende Waldentstehung verhindert. Wiesen sind wie die Weiden ein Lebensraum, der seit einigen Jahrtausenden durch den Menschen geschaffen und erhalten wird. Man spricht daher von einer Halbkulturformation. (Wikipedia)
4. Feucht- und Nasswiesen (port. lameiros) des Molinio-Arrhenateretea
Annex 1 (Mo1-Mo3) - Mo1, Mo2 und Mo3 (CATARINO, F. et. al. (2001) und Jan JANSEN (2002))
Nachdem der Mensch im Rahmen früher Landbewirtschaftung und primitiver Viehzucht allmählich sesshaft geworden war, erfand er Mähen und Bewässerungssysteme, um sein Vieh mit zusätzlichem Futter versorgen zu können. Als Ergebnis davon wurden bewässerte Wiesen erschaffen. Die Mähwiesen werden in der produktiven Jahreszeit gemäht und außerhalb dieser Zeit fakultativ beweidet., während Weidewiesen das ganze Jahr über dem Vieh zur Verfügung stehen.
Die Wiesen der Klasse Molinio-Arrhenatheretea sind semi-natürliche, im allgemeinen ziemlich hydrophile Wiesen, die sich auf wenig drainierten und an edaphischer Feuchtigkeit reichen Flächen ausbilden. Die Vegetation bildet eine sehr dichte Decke aus, die von Spezies der Klasse Molinio-Arrhenatheretea dominiert werden, die in einigen Gebieten der Serra da Estrela, dort wo eine signifikante Abnahme der Feuchtigkeit verzeichnet wird, von Agrostis castellana dominiert werden. Mit dem Ziel, Futter für das Vieh bereitzustellen, begann der Mensch, den Boden dieser natürlichen Wiesen zu bearbeiten und zu bewässern, was zur Ansiedlung einer Vielzahl von Pflanzen und damit zu einer großen Diversifikation in den unterschiedlichen Wiesen- und Weideformen führte.
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Mehr oder weniger charakteristisch für die Klasse der Molinio-Arrhenatheretea-Wiesen der Serra da Estrela sind folgende Spezies (CATARINO, F. et. al. 2001):
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Festuca heterophylla
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Taraxacum officinale group
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Generell können wir zwei Grundtypen von Molinio-Arrhenatheretea-Wiesen unterscheiden: bewässerte Wiesen (port. lameiros de regadio) und unbewässerte Wiesen (port. lameiros de secada). Bei der traditionellen Winterbewässerung schützt ein dünner Wasserfilm (‘lima de água’) die Gräser vor Frost und dem Erfrieren. Heuwiesen (‘lameiros de feno’) werden im allgemeinen im selben Jahr gemäht und beweidet. Einige bewässerte Wiesen, normalerweise in der Nähe der Dörfer, werden mehrere Male im Jahr gemäht (‘lameiros de erva’). Unter natürlichen Bedingungen werden Wiesen durch Schlamm und fliessendes Wasser sowie durch die Exkremente des Weideviehs mit Mineralstoffen angereichert. Zusätzlich können sie durch Gülledüngung mit organischem Material angereichert werden. Während der langen Geschichte der traditionellen Wiesenwirtschaft hat sich eine große Artenfülle auf diesen Wiesen eingestellt. Arten aus natürlich bewässerten Biotopen wie Flussauen und den Rändern der Galeriewäldern, Borstgraswiesen, Feuchtheiden, Mooren oder anderen Feuchtbiotopen konnten mit der Zeit in diesen neuen Biotop der vom Menschen angelegten Wiesen eindringen.
Die vielen verschiedenen Pflanzenarten ziehen viele Insekten an und diese wiederum viele insektenessende Vögel. Wiesen sind in der Tat das evidente Zeugnis dafür, dass der Mensch neue Biotope mit einer hohen Biodiversität schaffen kann. Diese relativ mineralstoffarmen Wiesen sind jedoch anfällig gegen künstliche Bedüngung. Werden sie mit Phosphor oder Kalium gedüngt, verschwindet die Biodiversität (Grasarten, Insekten und Vögel) schnell von diesen Wiesen und einige wenige kompetitive Grasarten werden dominant. Das geschieht mit vielen Wiesen und Weiden in Westeuropa, wo die Bewirtschaftung hohe Erträge zum Ziel hat. Heute wird viel Geld und Energie im Naturschutz benötigt, um wenigstens einen Teil dieser Wiesen wiederherstellen zu können. Glücklicherweise besitzen in der Serra da Estrela viele Wiesen noch eine grosse Artendiversität und es lohnt, diese semi-natürlichen Wiesen zu erhalten (Jan JANSEN 2002), p. 122).
Lameiros im Vale da Ribeira de Loriga
Lameiros im Covão da Ponte, Manteigas
Bewirtschaftete Wiesen und Weiden
Wie bereits erläutert hängt die floristische Komposition der Wiesen von vielen Faktoren ab wie vom Einfluss der Mineralkomposition des Bodens, der Abhängigkeit von der Bewirtschaftungsart (Bewässerung, Mahd, Beweidung usw.), von hydrologischen und anderen Eigenschaften des Terrains (Drainage, Exposition) und vom Regime der Beweidung ab.
Aus diesem Grunde ist es hier nicht möglich, alle verschiedenen Wiesentypen der Serra da Estrela und ihre charakteristische Artenkomposition aufzuführen. Wir beschränken uns deshalb darauf, die Artenkomposition der beiden Grundtypen der Molinio-Arrhenatheretea-Wiesen aufzulisten und die Nass- und Feuchtwiesen phytosoziologisch und als Habitate einzuordnen.
Trockene bis feuchte Wiesen
Jan JANSEN (2002) führt für trockene bis feuchte Wiesen der Serra da Estrela die folgenden Arten an:
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Wenn trockene bis feuchte Wiesen ausschließlich gemäht werden, dann wird Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum dominant.
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Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum
Diese Wiesen sind jedoch selten im Gebiet, da die Mahd normalerweise von einer Beweidung gefolgt wird. Die Anwesenheit von Wiesen-Kammgras (Cynosurus cristatus) und Weissklee (Trifolium repens) ist ein Zeichen dafür, dass die Wiese teilweise beweidet wird. Pflanzen wie die Wilde Möhre (Daucus carota) und Jakobs-Greiskraut (Senecio jacobaea) zeigen häufig eine partielle Ruderalisation an.
2. Nasse Wiesen
Sie schließen viele Arten ein, die ursprünglich in Flussauen oder Moorgebieten vorgekommen sein müssen. Nachdem Wiesen erschienen, konnten diese Arten die neuen Biotope besetzen. Mehr oder weniger charakteristische Arten sind:
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An einigen feuchteren Stellen mit weniger drainierten Böden, wie dem Vale do Rossim, können Sphagnum-Arten und Arten der Moore erscheinen wie: Sphagnum capillifolium, Sphagnum auriculatum (Sphagnum denticulatum), Aulacomnium palustre, Cephaloziella elachista, Jungermannia hyalina unter anderen. Cephaloziella ist das erste Mal hier für Portugal und in diesem Habitat nachgewiesen
worden. Wenn man beachtet, dass der Status von Cephaloziella für Spanien als kritisch eingestuft wird, kann der Nachweis dieses Lebermooses als besonders wertvoll für die Iberische Halbinsel betrachtet werden. Dieser Taxon scheint in der Hochebene der Serra da Estrela ziemlich verbreitet zu sein (SÉRGIO et ai. 2000).
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